鱼菜共生(aquaponics)是一种多学科交叉融合的新型复合种养殖技术模式，将水产养殖与水耕栽培有机结合，实现种养生产循环利用，可有效改善传统的水产养殖模式带来的大量养殖尾水排放、环境污染和资源浪费的负面影响(Yep et al, 2019; Baganz et al, 2022; 刘慧等, 2022)，同时可以产出优质的水产品和蔬菜，从而达到生态、社会和经济效益的最大化。鱼菜共生系统一般由水产养殖、植物水培、运行动力和生物过滤4个单元组成(孙锐康等, 2023)，也可配置补光系统、增氧设备等装置(李志娟等, 2019)。近年来，鱼菜共生模式逐渐引起了国内外研究学者更多的关注(Yep et al, 2019)，目前就系统设计(Palm et al, 2018)、曝气和过滤技术(Danaher et al, 2013)、植物和鱼类的选择(Endut et al, 2010)、营养平衡(Delaide et al, 2016)、环境调控(Tyson et al, 2011)、病害管理(Folorunso et al, 2021)和智能化监测(刘永军等, 2022)等开展了广泛研究和讨论，为鱼菜共生系统的构建和运行提供了一定的技术支撑。

鱼菜共生系统运行的基本原理是利用水培蔬菜将水产养殖所产生的废弃物进行资源化利用，从而改善养殖水环境，节约水资源，提高整个系统的氮磷等营养物质的使用效率(刘慧等, 2022)。在水产养殖单元所产生的废弃物主要是有机质和氨氮，其中氨氮可以被植物直接吸收利用，但有机质则需要经过微生物的降解作用逐步转化为无机营养盐，供植物吸收利用。氮循环是鱼菜共生系统中最为关键的元素循环过程。鱼菜共生系统中氮素的形态转化由氮循环功能微生物所调控。过高的氨氮浓度会同时对鱼类和植物造成胁迫(徐景涛, 2012; 何雅琪等, 2022)，而过高的亚硝氮浓度对鱼类具有毒性作用(张蓉等, 2019)。除此以外，微生物在调控鱼类和植物生长方面也发挥着重要作用(Parfrey et al, 2018)。因此，要维持鱼菜共生系统的稳定运行，不仅需要有合理的系统设计，还需要深入理解鱼菜共生系统中鱼、植物以及微生物之间的生态平衡，其中微生物作为生物地球化学循环的关键驱动因子，对于维持鱼菜共生系统的生态平衡具有重要意义(Wongkiew et al, 2017)。

近年来，随着分子生物学技术和生物信息技术等快速发展，学者们逐渐认识到了鱼菜共生系统中微生物群落组成与功能的高度多样化(Kasozi et al, 2021)。了解鱼菜共生系统相关的微生物群落多样性、组成、功能及其环境驱动机制，对未来应用微生物技术调控鱼菜共生系统具有重要理论意义。因此，本文回顾与总结了近年来鱼菜共生相关的微生物群落研究进展，并对未来的研究方向进行了展望，旨在促进对鱼菜共生系统中微生物生态的深入理解，为未来开发微生物技术来发展和优化鱼菜共生养殖模式提供一定的见解。

鱼菜共生技术具有悠久的发展历史，最早可以追溯到中国农耕社会的稻田养鱼模式(李建柱, 2016)。联合国粮食及农业组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO)将鱼菜共生技术进一步定义为循环水养殖和水耕栽培在一个生产系统中的集成(Somerville et al, 2014)。此外，Baganz等(2022)对鱼菜共生技术提出了更加细化的定义，认为狭义上的鱼菜共生技术是指水族箱养殖与植物水培进行结合的循环水养殖技术，其中水产养殖产生的水和废弃物在微生物作用下可用于植物灌溉及提供营养；而池塘鱼菜共生、鱼稻共生等将非水族箱水产养殖与植物种植结合起来的综合种养技术可以被定义为变式鱼菜共生技术(trans-aquaponics)，与狭义的鱼菜共生技术一起形成了鱼菜共生农业技术体系(aquaponics faming)。尽管目前鱼菜共生技术并没有明确的统一定义，但鱼菜共生技术强调的是水产养殖和水耕栽培结合后形成的资源循环利用，本文讨论的鱼菜共生技术也是指这一资源循环利用技术。

根据水产养殖与水耕栽培的结合方式不同，鱼菜共生模式可以划分为原位鱼菜共生模式和异位鱼菜共生模式。原位鱼菜共生模式最常见的有池塘养殖–生态浮床模式，而异位鱼菜共生模式以循环水鱼菜共生为主，根据水培技术不同又可以划分为深水栽培式(deep water culture technique, DWC)、营养膜栽培式(nutrient film technique, NFT)、基质床栽培式(media bed technique, MBT)等模式。Maucieri等(2018)指出，在已发表的鱼菜共生技术相关文献中，43%使用的是MBT模式，33%使用的是DWC模式，15%使用的是NFT模式，仅有9%使用的是其他模式。在此，本文对常见的鱼菜共生模式进行简介、其包含的主要功能单元及其可能为微生物提供的微生境，详见表 1。此外，早期鱼菜共生系统以耦合型系统(coupled aquaponics)为主，即水产养殖单元和水耕栽培单元组成的一个闭合水循环系统，整个系统只有一个水流方向(孙锐康等, 2023)。但由于在鱼菜共生系统中鱼类、植物及微生物生长的环境需求有所差异，且养殖尾水中的营养元素种类及浓度无法完全达到植物生长的需求(Ayipio et al, 2019; Monsees et al, 2019)。近年来，解耦型鱼菜共生模式(decoupled aquaponics)应运而生(Baganz et al, 2022; Goddek et al, 2015)，该鱼菜共生模式更加注重围绕水生动物和植物的生长需求来进行营养和环境的精准调控，分别建立水产养殖和水耕栽培单元的独立子循环，子循环之间可以根据需要进行连通，从而实现资源循环利用(Rodgers et al, 2022)。尽管鱼菜共生模式呈现多样化发展趋势，但微生物在鱼菜共生系统运行过程中的重要作用已被广泛报道。在鱼菜共生系统中包含着水产养殖、植物水培和生物过滤等多个功能单元，在这些不同的功能单元中存在着多样化的生态位，水体、鱼体及其代谢产物、植物、基质材料等不同微生境支持着鱼菜共生系统中复杂多变的微生物群落多样性、组成及功能，深刻影响着鱼菜共生系统的稳定长效运行。

表 1(Tab.1)

表 1 常见的鱼菜共生模式及其涉及的微生物生态位简介 Tab.1 Introduction for common aquaponics modes and their related microbial niche 模式Mode 简介Description 主要功能单元Main functional units 主要微生境Main microhabitats 文献References 原位模式：水产养殖单元与水培单元直接共生，不存在固定的水流方向。 池塘养殖–生态浮床模式 在养殖池塘直接铺设生态浮床，浮床上种植经济水生植物，为防止植物根部被鱼类摄食，一般采用PE网片作为固定植物的载体。 水产养殖单元(池塘)、水培单元(即生态浮床) 水体、沉积物、鱼肠道、根际、根内等。 范立民等(2023); 李建柱等(2016); 刘晓峰等(2023) 异位模式：在循环水养殖系统的基础上增加水培单元，存在单向的水流方向。 基质床栽培式 植物定植在基质填充的种植床内(例如陶粒、鹅卵石、火山石等)，基质的多孔特征及其丰富的矿物质有利于植物根系吸收营养。在水位的动态变化下，植物根部处于有氧–缺氧的波动环境中。 水产养殖单元、生物过滤单元、植物水培单元 水体、沉积物(鱼类排泄物)、鱼肠道、根际、根内、基质材料表面等。 Fischer等(2021); Khalil等(2021); Lennard等(2006); Schmautz等(2017) 深水栽培式 植物依托浮床、种植篮等支撑性配件悬浮在水中，植物的根系完全暴露在水中进行养分吸收，需要增加曝气装置为植物根系供氧。 营养膜栽培式 一般使用塑料材质管道顶部开孔方式对植物根系进行固定，植物的根系完全暴露在水中进行养分吸收，但植物根系生长空间有限。

表 1 常见的鱼菜共生模式及其涉及的微生物生态位简介 Tab.1 Introduction for common aquaponics modes and their related microbial niche

微生物在各类生境中广泛分布着，其具有个体微小、繁殖速度快、扩散能力强和易发生变异等特点，因此，准确评估微生物群落组成和功能对于了解微生物在生态环境中的作用机制是至关重要的。据估计，超过90%的微生物均无法在实验室进行纯培养(Kellenberger, 2001)，因此，纯培养技术和显微镜细胞计数等传统方法对分析环境中微生物群落组成与功能具有较大的限制性。近年来，随着分子生物学和生物信息学等技术的快速发展，以扩增子高通量测序和宏基因组测序为代表的基因组学技术为分析复杂的微生物群落组成提供了有力支撑(孙欣等, 2013)，研究学者也逐渐意识到该技术在鱼菜共生技术研究中的重要性(Munguia-Fragozo et al, 2015)。扩增子高通量测序技术已经被应用于探究鱼菜共生系统中的细菌群落多样性与组成。例如，李建柱(2016)使用16S rRNA基因扩增子高通量测序技术探究了鱼菜共生模式下养殖水体、沉积物及鱼肠道中的细菌群落组成。Schmautz等(2017)运用同一技术手段分析了鱼菜共生系统中养殖池、生物过滤池、蔬菜池等不同部分的细菌群落组成。此外，荧光定量PCR技术也被应用于鱼菜共生系统中氮循环功能微生物丰度的测定分析。Derikvand等(2021)应用荧光定量PCR技术分析了鱼菜共生系统生物过滤器中的氨氧化细菌(ammonia-oxidizing bacteria, AOB)和氨氧化古菌(ammonia-oxidizing archaea, AOA)等氮循环功能微生物的丰度。同样地，Gao等(2022)使用这一技术定量分析了鱼菜共生系统中硝化过程相关功能基因的丰度。整体而言，这些分子生物学和生物信息学等技术的应用加深了我们对鱼菜共生系统中微生物群落多样性、组成及其在氮素循环中的功能机制的理解。

微生物多样性对于维持生态系统的功能、系统稳定与恢复具有至关重要的作用，物种数、ACE指数、Chao 1指数、Shannon指数、Simpson指数等群落丰富度和均匀度指标对于评估微生物群落多样性具有关键指示意义。目前，已有相关研究探索了不同模式下的鱼菜共生系统中微生物群落多样性特征。例如，李建柱等(2016)研究表明，空心菜浮床增加了养殖水体和沉积物中细菌群落的丰富度，但相对于对照池塘，鱼菜共生池塘养殖水体中细菌群落的Shannon多样性与Simpson多样性均有所下降。另一项相似的研究结果表明，在蔬菜长势较好的情况下，铺设了生态浮床的鱼菜共生池塘中养殖水体细菌群落丰富度要明显高于对照池塘(杨天燕等, 2019)。但是在沉积物中，鱼菜共生池塘养殖模式下细菌群落多样性与精养池塘并无显著差异(章海鑫等, 2021)。在循环水鱼菜共生系统(DWC和MBT模式)与循环水养殖系统的比较分析中，有研究表明，鱼菜共生系统水体中的细菌丰富度(种水平)和Shannon多样性指数均高于循环水养殖系统(Fischer et al, 2021)。目前，尽管鱼菜共生系统和普通水产养殖系统中微生物多样性的比较研究不够充足，但鱼菜共生系统中的生态位要更加多样化和复杂化，基本可以发现鱼菜共生系统中水体细菌群落多样性高于普通水产养殖系统，这种更高的微生物多样性趋势可能意味着对鱼菜共生系统多功能性的积极推动作用(van der Plas, 2019)。

在鱼菜共生系统内部，不同功能单元的微生物群落多样性也存在明显的差异。一项基于16S rRNA扩增子高通量测序技术的实验研究表明，在循环水鱼菜共生系统(DWC模式)中，鱼池附生细菌群落与生物过滤器、根际等微生物群落多样性(Shannon多样性指数)保持相近的水平，但远远高于鱼粪中细菌群落多样性(Schmautz et al, 2017)。此外，Kasozi等(2020)分析了循环水鱼菜共生系统(MBT模式)植物水培单元不同区域(干燥区、植物根际区、有机质矿化区和出水区)的微生物多样性，发现植物根际区域和有机质矿化区域的细菌群落多样性明显高于干燥区和出水区。Schmautz等(2022)研究了鱼菜共生系统(DWC模式)中好氧环境(养殖池、蓄水池、蔬菜池、植物根际)和厌氧环境(鱼粪和活性污泥等)中的细菌和古菌群落多样性，发现好氧环境中微生物多样性更高。整体而言，鱼菜共生系统内部的微生物多样性存在明显的空间分布特征，多种因素可能驱动着微生物多样性的形成，并深刻影响着微生物群落功能和系统稳定性。

鱼菜共生系统中的微生物群落组成信息对于反映系统特征、指示水生生物的健康水平和生长状态具有重要作用(Vallance et al, 2011; Parfrey et al, 2018; 刘培敏等, 2022)。Eck等(2019)使用高通量测序技术探究了循环水养殖系统、耦合及解耦型循环水鱼菜共生系统中的微生物群落组成，发现所有样品中仅存在着4个共有可操作分类单元(operational taxonomic unit, OTU)，分别隶属于α-变形菌纲(Alphaproteobacteria)、草酸杆菌科(Oxalobacteraceae)、丛毛单胞菌科(Comamonadaceae)和醋杆菌属(Cetobacterium)，而这些类群普遍存在于水产养殖系统和鱼菜共生系统中，主要分布在鱼肠道、植物根系等微生境中(Itoi et al, 2007; Schmautz et al, 2017)。此外，2种鱼菜共生系统生物过滤器中的优势细菌类群仍然与循环水养殖系统存在明显差异，植物的存在极大地影响着细菌群落的组成(Eck et al, 2019)。但是，水生动物的存在是否深刻影响着植物相关的微生物群落组成仍是未知的。

近年来，核心菌群的概念已经被广泛应用于微生物生态的各项研究中，识别生态系统中的核心菌群对于理解微生物在维持生态系统稳定性方面的作用具有关键意义(Neu et al, 2021)。有研究显示，2种不同的鱼菜共生系统(耦合型和解耦型)中存在着由17个OTUs所组成的核心微生物群组，其分类学信息包含蛭弧菌属(Bdellovibrio)、Luteolibacter属、红杆菌属(Rhodobacter)和硝化螺旋菌属(Nitrospira)等(Eck et al, 2019)。但是，也有研究阐释了在鱼菜共生系统中不同功能单元的微生物群落组成存在显著差异(Schmautz et al, 2017、2022)。例如，Schmautz等(2017)研究表明，生物过滤单元、水产养殖单元及植物水培单元的优势菌群不同；生物过滤单元中会富集隶属于放线菌门(Actinobacteria)的类群，隶属于鞘脂单胞菌目(Sphingomonadales)和黄色单胞菌目(Xanthomonadales)的类群则更加倾向于富集在水产养殖单元的附生细菌群落中，植物水培单元的根际附生群落中则以嗜甲基菌目(Methylophilales)为优势类群。不同功能单元的优势菌群差异可能意味着整个鱼菜共生系统呈现更加多样化的功能特征。此外，针对氮循环功能微生物，尤其是参与硝化反应的功能微生物的研究表明，鱼菜共生系统中的主要硝化微生物隶属于硝化杆菌属(Nitrobacter)、亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas)和硝化螺旋菌属，其中隶属于硝化螺旋菌属的微生物类群是丰度最高的硝化微生物(Bartelme et al, 2017; Schmautz et al, 2017; Wongkiew et al, 2018)。这些硝化微生物也常见于其他脱氮系统(张龙等, 2023; 李秋芬等, 2024)。

微生物在水产环境中具有可观的生物量和多样性，在维系水产养殖系统的生态平衡、促进元素良性循环过程中发挥着无可替代的巨大作用(刘培敏等, 2022)。在循环水鱼菜共生系统构建过程中，建立高效的“硝化”功能单元(即生物过滤器)是系统设计与构建的重点之一(Somerville et al, 2014)。在池塘养殖–生态浮床模式下，植物根际的硝化潜力也是近年来的研究热点(邱楚雯等, 2021)。由此可见，在鱼菜共生系统中，氮循环是最重要的元素循环过程之一。鱼菜共生系统中的氮循环包含了硝化作用(nitrification)、反硝化作用(denitrification)、固氮(nitrogen fixation)等过程。其中，参与硝化作用的硝化微生物被认为是鱼菜共生系统中的有益菌群，受到了广泛的关注与研究。硝化微生物可以将对鱼类有害的NH₄⁺-N和NO₂^–-N氧化为无害的NO₃^–-N，且高浓度NH₄⁺-N也会对植物产生胁迫(Hu et al, 2015)。NH₄⁺-N可以通过多种途径氧化为NO₃^–-N；首先，在氨氧化细菌或者氨氧化古菌的作用下，NH₄⁺-N可以先氧化为NO₂^–-N (Rotthauwe et al, 1997; Francis et al, 2005)，再在亚硝化细菌(nitrite-oxidizing bacteria, NOB)的作用下进一步氧化为NO₃^–-N (Daims et al, 2001)。此外，随着完全硝化过程(complete ammonia oxidation, Comammox)被发现，在Comammox细菌的作用下NH₄⁺-N可以一步被氧化为NO₃^–-N，不会产生中间产物NO₂^–-N (Daims et al, 2015)。

在鱼菜共生系统中，生物过滤器和植物根际是硝化微生物极易富集和定植的微生境。Schmautz等(2017)在循环水鱼菜共生系统的生物过滤器样本中检测到了较高丰度的硝化螺旋菌属细菌。隶属于硝化螺旋菌属的细菌类群具有较高的系统发育多样性，是典型的NOB类群，但隶属于硝化螺旋菌属谱系Ⅱ的部分细菌类群可以执行完全硝化过程(Daims et al, 2015)。Schmautz等(2017)同样发现，在生物过滤器和植物根际样本中存在少量的隶属于亚硝化单胞菌目(Nitrosomonadales)和硝化杆菌属的微生物类群。隶属于亚硝化单胞菌目的细菌类群具有氨氧化功能，是AOB类群，但硝化杆菌属细菌是NOB类群(Pepper et al, 2015)。此外，另一项鱼菜共生系统中微生物群落组成研究中也发现，生物过滤器和植物生长环境中具有较高丰度的隶属于硝化螺旋菌属的细菌类群(Schmautz et al, 2022)。他们还发现，在这2个功能单元中还存在疑似AOA的古菌类群，隶属于奇古菌门(Thaumarchaeota)。另外，在水产养殖单元检测到了隶属于Brocadiales菌目的微生物类群，该类微生物可以执行厌氧氨氧化过程(anammox)(van Niftrik et al, 2012)。由此可见，在鱼菜共生系统中存在着功能丰富的硝化微生物，但由于缺乏功能基因丰度数据，仍然无法区分该循环水鱼菜共生系统的生物过滤器中的主要硝化过程。

除了硝化过程，反硝化过程在鱼菜共生系统中也有相关报道。邹艺娜等(2015)研究表明，在鱼菜共生系统运行过程中，以氧化亚氮(N₂O)形式释放的氮素约占氮素总输入的1.54%，说明反硝化微生物在鱼菜共生系统同样发挥着重要作用(Zou et al, 2016a、2016b)。固氮过程也是氮循环的重要组成部分，有研究表明，在鱼菜共生系统的多个组分中均检测到固氮微生物的存在，例如，隶属于新鞘脂菌属(Novosphingobium)的细菌类群和隶属于甲烷八叠细菌科(Methanosarcinaceae)的古菌类群(Schmautz et al, 2022)。此外，在鱼菜共生系统的厌氧污泥样本中还发现了参与异化硝酸还原为铵过程(dissimilatory nitrate reduction to ammonium, DNRA)的微生物类群，例如，隶属于脱硫弧菌属(Desulfovibrio)、Ignavibacterium菌属、Draconibacteriaceae菌科、全噬菌科(Holophagaceae)以及暖绳菌科(Caldilineaceae)的相关细菌类群。

整体而言，鱼菜共生系统中存在着非常活跃的氮循环功能微生物，参与系统中的氮素转化，但大部分功能主要基于扩增子测序数据的分类学注释，这些氮循环功能微生物是否功能活跃，鱼菜共生系统中不同组分的氮循环主导过程是什么，仍然是不清晰的。此外，目前也仍然缺乏对于鱼菜共生系统中参与碳、磷、硫、铁等其他元素循环的功能微生物的研究，这也在很大程度上限制了我们对于鱼菜共生系统运行机制的理解。

在鱼菜共生系统中，对鱼类和植物健康有风险的致病微生物可能在系统构建及运行过程中被引入系统，而鱼菜共生系统的水循环为这些致病微生物的繁殖与扩散提供了有利环境(Mori et al, 2019)。因此，对于致病微生物的防治也至关重要。Mori等(2019)研究发现，尽管在水产养殖系统和水培系统中均有关于致病微生物传播的相关报道，但并无关于鱼菜共生系统中致病微生物传播的报道。此外，有研究指出，罗非鱼(Oreochromis niloticus)循环水养殖环境中的微生物群落可以作为促进植物生长微生物(plant growth promoting microorganisms，PGPMs)的潜在物种库(Sanchez et al, 2019)，水产养殖单元的微生物在植物水培单元的定植可能对于植物产量有着正向影响(Bartelme et al, 2018; Eck et al, 2019)。此外，在循环水养殖系统和鱼菜共生系统中分离得到的多个菌株对于植物抵抗霉菌感染具有积极作用(Khalil et al, 2021; Stouvenakers et al, 2023)。在理论上，尽管鱼菜共生系统水产养殖单元可能存在对植物有利的微生物类群，但目前我们仍不清楚这些有益微生物能否在植物根部定植，进而调控植物的健康(Parfrey et al, 2018)。

在鱼菜共生系统中，鱼类和植物的健康状况同样受到其宿主微生物的显著影响，尤其在抵抗病害方面。肠道微生物和根际微生物群落是促进宿主健康的关键因素，在多个水平上提供保护机制以对抗病原的侵袭(Mueller et al, 2015)。对鱼类来说，肠道微生物群落是鱼类健康的基石，影响着营养吸收、免疫功能及抵抗病原体的能力(Wang et al, 2018)。肠道微生物群落通过多种机制，如生产抗微生物肽和短链脂肪酸，维护肠道上皮屏障的完整性，并激活宿主免疫细胞，从而发挥其抗病功能(Pérez et al, 2010)。属于乳杆菌属(Lactobacillus)和双歧杆菌属(Bifidobacterium)的益生菌可以提高鱼类对疾病的抵抗力，有助于抑制病原体的生长(Song et al, 2014)。此外，肠道微生物的多样性对鱼类的健康影响至关重要，有研究表明，微生物群落的多样性与提高疾病抵抗力之间存在关联(Sullam et al, 2012)。在植物方面，根际微生物群落可以为植物提供营养、促进生长和提高对抗病原体的能力。植物根系通过分泌根渗液，吸引并培养了具有益生效应的微生物群体，与植物形成共生关系(Xiong et al, 2020)。这些微生物可以直接通过产生抗生素、溶菌酶，继而破坏病原体来抵抗病害，或者通过激活植物的系统性抵抗力来间接对抗疾病(Compant et al, 2005)。由于鱼菜共生系统中鱼类健康和植物健康之间存在密切相关性，宿主微生物的健康亦呈现出重要的交互作用。接种特定种类的微生物，如实施肠道益生菌和根际促生菌的接种策略，或许可以提升系统的整体健康和运行稳定性。未来研究需聚焦于深入理解鱼菜共生系统中宿主微生物与宿主抵抗病害的相互作用，并开发出更有效的微生物管理策略，提升鱼菜共生系统的运行稳定性和生产效率。

鱼菜共生系统中的微生物群落具有动态变化特征，其多样性和组成受到多个生态过程的共同驱动影响，根据微生物生态学中的群落构建机制理论(Chesson, 2000; 牛克昌等, 2009; Vellend, 2010; 贺纪正等, 2015; Zhou et al, 2017)，结合鱼菜共生系统特质，我们提出了鱼菜共生系统中微生物群落形成机制的框架(图 1)。

图 1(Fig. 1)

图 1 鱼菜共生系统中微生物群落形成机制框架 Fig.1 The framework of mechanisms of the assembly of microbial communities in aquaponics systems

在鱼菜共生系统构建时，微生物主要来源于输入的水、鱼类、植物种子和介质等，因此，宿主选择、生态位选择等过程对于该阶段的微生物群落形成具有重要驱动作用。随着系统运行，微生物群落的时空分布受到系统中的非生物因素的驱动影响，例如，溶解氧和养分水平(Munguia-Fragozo et al, 2015)。Kasozi等(2021)总结了在鱼菜共生系统中温度、pH、溶解氧、碳氮比等多个环境因素显著影响着微生物群落组成和活性，尤其是硝化微生物的组成和活性(Kasozi et al, 2021)。这些非生物因素通过同质化选择或者异质化选择使得不同组分的微生物群落组成趋向相似或者相异。尽管多种非生物因素影响着微生物群落组成动态变化，但在鱼菜共生系统运行过程中，这些因素将如何共同调控不同微生物群落组成从而影响系统运行，仍然是未知的。

除了环境变化引起的微生物群落演替，微生物扩散、物种互作、生态漂变以及多样化过程等生态过程对微生物群落的塑造也有着重要影响(Dini-Andreote et al, 2015; Röttjers et al, 2018; Castledine et al, 2020)。鱼菜共生系统作为一个小型的复杂生态系统，包含着鱼类、植物等宿主相关的微生物、水体中浮游的微生物、各种生物膜上附生的微生物等，在水流的作用下不同生态位的微生物群落不断进行碰撞和融合，鱼菜共生系统很有可能会逐渐演替形成区别于单独水产养殖/植物水培系统的微生物群落多样性和组成。然而，目前我们仍不清楚鱼菜共生系统中长期存在的微生物混合能否改变不同部分的微生物类群，尤其是鱼类和植物这一类宿主相关的微生物群落组成是否会受到这种过程的影响。此外，这些生态过程相互结合，共同作用于鱼菜共生系统中的微生物群落构建，但不同生态过程对鱼菜共生系统中微生物群落构建的相对贡献如何，仍是未知的。

综上所述，得益于多学科的融合和多组学技术的发展，近年来鱼菜共生系统中微生物群落研究逐渐兴起。现有研究主要集中在细菌上，详细分析了鱼菜共生系统中细菌多样性、组成、功能以及环境驱动因子等，识别了一系列核心功能微生物，这些微生物涉及氨氧化、亚硝化、全程硝化等关键氮循环过程，直接影响到系统的氮循环和系统运行的稳定性。为了更好地理解鱼菜共生系统中微生物群落对于鱼菜共生系统稳定高效运行的作用机制，我们还需要更加系统地探究鱼菜共生系统中不同微生物类群多样性、组成和功能的分布特征和形成机制，解析不同微生物类群在鱼菜共生系统中的关键功能过程及其对系统稳定高效运行的影响机制，以期将来可以通过微生物控制手段对鱼菜共生系统进行调控。未来关于鱼菜共生系统中的微生物群落研究，还可以在以下几方面深入探讨：

(1) 真核微生物在鱼菜共生系统中的分布特征：目前，大部分研究均聚焦于鱼菜共生系统中不同部分的细菌群落组成，但忽略了真菌及其他微型真核生物的重要性。例如，丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)是典型的根际微生物类群，在磷元素含量不高的情况下可以促进植物对磷元素的吸收利用，尤其在鱼菜共生系统这种相对缺磷的环境中(Cerozi et al, 2017)。浮游植物则可以降低氨氮浓度，同时也可能和植物竞争氮磷等营养元素，而浮游动物作为微生物食物网里的捕食者，影响着细菌、真菌以及浮游植物的组成和生物量。此外，浮游动物中的某些类群会破坏植物根系，从而对系统运行产生负面影响。因此，未来需要进一步研究真核微生物的群落结构、丰度和多样性，评估他们对养殖环境和植物生长的具体影响，识别在系统健康和产量方面的关键真核微生物。

(2) 鱼菜共生系统中微生物群落多样性与功能的维持机制：微生物群落多样性与功能的维持机制研究旨在揭示不同生态过程对微生物多样性和功能的驱动(牛克昌等, 2009; 高程等, 2022)。现有研究已经初步探究了温度、pH、溶解氧等环境因子对细菌群落组成的影响，但对生物因素驱动细菌、真菌、古菌等不同微生物群落多样性以及微生物群落功能的认识仍然较为缺乏。微生物之间存在着广泛的相互作用，如共生、共存、寄生、对抗等，其中，信号识别与交流、资源竞争与分配、物理和化学对抗、基因流以及群感效应等复杂过程均涉及其中(Röttjers et al, 2018)。因此，明确不同微生物类群之间的互作模式，解析非生物因素、生物因素如何共同维持群落结构和功能，对于未来通过环境和生物调控手段来建立适合鱼菜共生系统的核心微生物群落具有重要意义。

(3) 微生物多样性与功能对鱼菜共生系统稳定运行的影响：生物多样性与生态系统功能之间的关系是生态学的重要研究领域。尽管我们已经初步了解到鱼菜共生系统中的微生物群落多样性、组成及氮循环相关功能特征，但我们对于微生物群落多样性和功能如何影响鱼类、植物生长与产量、养殖环境稳定等仍然知之甚少。因此，未来需深入开展微生物多样性与鱼菜共生系统稳定运行之间的关系研究，识别高效微生物功能群体，达到提高系统的物质循环效率和最终产量的效果。在此基础上，可以探索通过增加系统微生物的多样性或增加特定功能微生物丰度来提高系统效率和稳定性的策略。