2022年度，全国海水贻贝养殖产量为771 230 t，较2021年减少58 251 t，同比下降7.02% (农业农村部渔业渔政管理局等, 2023)。厚壳贻贝(Mytilus coruscus)是我国主要养殖贻贝品种之一，隶属于软体动物门(Mollusca)、瓣鳃纲(Lanellibranchia)、异柱目(Anisomyaria)、贻贝科(Mytilidae)、贻贝属(Mytilus) (周轩等, 2015)，其肉质鲜美，营养丰富，经济价值高。目前，厚壳贻贝养殖产业正面临稚贝生长缓慢、成贝出肉率低和成贝个体小型化等问题，严重影响了经济和产业发展(王朝新, 2021)。

在水产养殖中，益生元是常用的外源添加剂。益生元通过改变胃肠道形态和调节微生物群落组成等方式帮助机体吸收营养物质(Abdel-Aziz et al, 2020)，起到促进水生生物生长发育(Adhikari et al, 2017)、增强抗病原菌(Akhter et al, 2015)和提高饲料吸收利用率(Rohani et al, 2022)等作用，从而提高水产品产量(高鸣等, 2022)。贻贝肽作为一种蛋白质水解物，也属益生元，其营养价值高、安全健康，具有抗菌、抗氧化和增强免疫力等多重功能(Grienke et al, 2014)，特别是低分子量的贻贝肽具有抗脂质过氧化保护活性和清除多余自由基的功能，可作为天然抗菌食物添加剂(Cho et al, 2004; Jung et al, 2007; Rajapakse et al, 2005)。在水产养殖中，贻贝肽被认为是治疗海洋物种传染病的天然活性成分(Balseiro et al, 2011)。

本研究以我国东部海域主要的养殖贝类厚壳贻贝(杨金龙等, 2021)为研究对象，开展了贻贝肽对其稚贝生长发育状态以及体内外微生物群落结构组成特征变化的研究，旨在为贻贝等贝类绿色高效养殖提供理论依据和技术支撑。

实验所用厚壳贻贝稚贝由中国浙江省嵊泗县东海贻贝科技创新服务有限公司提供。选择壳长为(3.28±0.05) mm、壳高为(2.21±0.03) mm且大小规格相近的3 600只个体作为实验材料，在温度为18 ℃、盐度为30的条件下，暂养1周后用于实验。实验所用贻贝肽由大连深蓝肽科技研发有限公司提供。该贻贝肽由贻贝组织经蛋白酶水解得到，其物理性状为浅黄色粉末状，其分子量小于1 000 Da。

实验设5个投喂处理组和1个未投喂对照组，处理组分别按7、9、10、70和90 mg/L的浓度投喂贻贝肽进行实验观察，每组设置3个重复。以青岛大扁藻(Tetraselmis helgolandica)和湛江等鞭金藻(Isochrysis zhanjiangensis)等体积混合作为培育稚贝的饵料，每日投饵2次(06:30和18:30)，每日投饵量为(4.0×10⁵~5×10⁵) cells/mL。为保证贻贝肽暴露浓度，每日定时定量换水，每次换水后按实验浓度添加贻贝肽。

在第7、14、21、28、42和56天随机抽取不同处理组50枚稚贝，进行生长指标测量。实验中，通过电子游标卡尺测量其壳高、壳长，用分析天平测量稚贝湿重；同时，记录不同处理组稚贝存活率，存活率(survival rate, SR, %)计算公式为：

式中，N₁、N₂分别为随机抽取厚壳贻贝稚贝100个和100个稚贝中存活的个数，并进行3个重复。

稚贝的壳高和壳长特定生长率(specific growth rate, SGR, %/d)计算公式为：

式中，SL1和SL2分别为实验前稚贝的初始壳高(或壳长)和实验结束后最终壳高(或壳长)，t为实验时间(d)。

在第28和56天分别采集不同处理组的稚贝样品。采集样品时，使用灭菌镊子夹取稚贝，并放入1.5 mL无酶离心管中，通过灭菌海水冲洗管中稚贝，重复冲洗2~3次，弃掉液体仅留下管中稚贝，最后，将冲洗过的稚贝用液氮速冻存入–80 ℃冰箱中保存，待后续分析。根据生长指标分析结果，选取第28天的0 mg/L对照组和9 mg/L处理组、第56天的0 mg/L对照组和9 mg/L处理组共4个分组的样品进行微生物扩增子测序分析。采用CTAB法(Nobleryder, 中国)标准化操作提取样品总DNA (Bokulich et al, 2013)，利用1%琼脂糖凝胶电泳(DDY-6C, 北京市六一仪器厂, 中国)和酶标仪(BIOTEK XPS, 美国)检测DNA的纯度和浓度。总DNA检验合格后，使用引物341F (CCTAYGGGRBGC ASCAG)和806R (GGACTACNN GGGTATCTAAT)进行PCR (T100, Bio-rad, 美国)产物获取和纯化以及16S rDNA V3~V4区测序文库构建。使用NEB Next^® Ultra™ Ⅱ FS DNA PCR-free建库试剂盒(New England Biolabs)，按照说明书构建基因文库，利用Qubit和Q-PCR定量检测基因文库构建质量，文库合格后，通过NovaSeq6000进行PE250上机测序。

存活率数据以平均值±标准差(Mean±SD)表示。利用GraphPad Prism软件绘制生长指标柱状图。使用JMP统计软件进行差异性分析，P < 0.05为显著差异。扩增子测序原始数据经过拼接、质量过滤和嵌合体去除后，使用DADA2降噪后生成扩增子序列变体(ASV) (Callahan et al, 2016)。使用QIIME2 (Quantitative Insights into Microbial Ecology 2)中的classify-sklearn算法对每个ASV进行分类和物种注释，并计算α多样性指数和β多样性(Bokulich et al, 2018; Bolyen et al, 2019)。使用SVG函数绘制Perl中物种相对丰度的分布直方图。利用R语言绘制热图、韦恩图、主成分分析(PCA)以及进行MetaStat分析并绘图等。使用LEfSe软件进行分析绘制LEfSe数据图。为研究组间显著性差异的物种，本研究将不同分组间的物种相对丰度数据通过T-test方法得到假设检验的P值，再根据P值大小筛选组间显著性的差异物种。

从表 1可见，10 mg/L贻贝肽处理组存活率从第21天开始下降，而7 mg/L和9 mg/L贻贝肽处理组成活率保持稳定。贻贝肽喂养56 d后，7 mg/L和9 mg/L贻贝肽处理组成活率高于10 mg/L贻贝肽处理组；同时，相比低浓度(≤10 mg/L)处理组，对照组存活率明显下降(P < 0.05)。70 mg/L和90 mg/L高浓度贻贝肽处理组稚贝均在14 d后死亡。因此，低浓度贻贝肽对厚壳贻贝稚贝具有提高存活率的作用，而高浓度贻贝肽则具有致死效应。

表 1(Tab.1)

表 1 不同浓度贻贝肽喂养下厚壳贻贝稚贝的存活率/% Tab.1 Survival rate of Mytilus coruscus plantigrades fed with mussel peptides of different concentrations/% 贻贝肽浓度 Concentrations of mussel peptide/(mg/L) 培养时间culture time/d 7 14 21 28 42 56 0 99.33±1.15ab 98.67±1.15abc 96.67±1.15abcde 96.00±2.00abcde 93.33±1.15de 92.67±2.31de 7 100.00±0.00a 100.00±0.00a 100.00±0.00a 100.00±0.00a 100.00±0.00a 99.33±1.15ab 9 100.00±0.00a 100.00±0.00a 100.00±0.00a 100.00±0.00a 100.00±0.00a 98.67±2.31cde 10 100.00±0.00a 100.00±0.00a 98.00±0.00abcd 95.33±1.15abcde 94.67±1.15bcde 94.00±2.00abc 70 64.00±7.21f 0 0 0 0 0 90 36.67±6.11g 0 0 0 0 0 注：同列数据，不同小写字母表示组间有显著性差异(P < 0.05)，相同小写字母表示组间无显著性差异(P > 0.05)。下同。 Note: In the same column, data with different letters are significantly different at the 0.05 probability level, and data with the same letter are not significantly different. The same below.

表 1 不同浓度贻贝肽喂养下厚壳贻贝稚贝的存活率/% Tab.1 Survival rate of Mytilus coruscus plantigrades fed with mussel peptides of different concentrations/%

从图 1A可见，随着稚贝中间培育时间的延长，低浓度贻贝肽处理组稚贝的壳长逐渐增加，且显著高于对照组(P < 0.05)。随着贻贝肽浓度的增加，稚贝壳长呈现先升高后降低的趋势，其中，投喂9 mg/L贻贝肽显著促进稚贝生长，56天后壳长提升了27.37%，而70 mg/L和90 mg/L高浓度贻贝肽处理组稚贝壳长并无显著增加，且稚贝死亡率较高。

图 1(Fig. 1)

图 1 不同浓度贻贝肽喂养下厚壳贻贝稚贝的壳长(A)及特定生长率(B) Fig.1 Shell length (A) and specific growth rate (SGR) (B) in the thick-shelled mussel M. coruscus plantigrades fed with mussel peptides of different concentrations 柱子标有不同小写字母表示组间有显著性差异(P < 0.05)，标有相同小写字母表示组间无显著性差异(P > 0.05)。下同。 Columns with different letters are significantly different at the 0.05 probability level, and the columns with the same letter are not significantly different. The same below.

从图 1B可见，实验结束时，低浓度贻贝肽处理组稚贝壳长特定生长率均显著高于对照组(P < 0.05)，而高浓度贻贝肽处理组不仅无法促进稚贝壳长增加，反而导致稚贝全部死亡。

从图 2A可见，随着稚贝养殖时间的延长，低浓度贻贝肽处理组稚贝的壳高逐渐增加，且显著高于对照组(P < 0.05)。随着贻贝肽浓度的增加，稚贝壳高呈现先升高后降低的趋势，其中投喂9 mg/L的贻贝肽显著促进稚贝生长，56 d后壳高提升了32.35%，而70 mg/L和90 mg/L高浓度贻贝肽处理组稚贝壳高并没有显著增加，且稚贝死亡率较高。

图 1(Fig. 1)

图 2 不同浓度贻贝肽喂养下厚壳贻贝稚贝的壳高(A)及特定生长率(B) Fig.2 Shell height (A)and specific growth rate (SGR) (B) in shell height of the thick-shelled mussel M. coruscus plantigrades fed with mussel peptides of different concentrations

从图 2B可见，实验结束时，低浓度贻贝肽处理组稚贝壳高特定生长率均显著高于对照组(P < 0.05)，而高浓度贻贝肽处理组并不能促进稚贝壳高增加。

从图 3可见，随着稚贝养殖时间的延长，低浓度贻贝肽处理组稚贝的湿重逐渐增加，且显著高于对照组(P < 0.05)。随着贻贝肽浓度的增加，稚贝湿重呈现先升高后降低的趋势，其中投喂9 mg/L贻贝肽显著促进稚贝生长，56 d后湿重提升了115.49%；而70 mg/L和90 mg/L高浓度贻贝肽处理组稚贝的湿重并未显著增加，且稚贝死亡率较高。

图 1(Fig. 1)

图 3 不同浓度贻贝肽喂养下厚壳贻贝稚贝的湿重 Fig.3 Wet body weight of the thick-shelled mussel M. coruscus plantigrades fed with mussel peptides of different concentrations

28 d对照组(CG.28 d)、56 d对照组(CG.56 d)、28 d的9 mg/L贻贝肽处理组(EG.28 d)和56 d的9 mg/L贻贝肽处理组(EG.56 d)共4组的24个样本平均产生69 593条高质量序列(SD=8 271.03)。

如图 4A所示，CG.28 d、EG.28 d、CG.56 d和EG.56 d的ASVs数量分别为984、854、1 117和902。这4个组共享316个ASV。EG.28 d (538)和EG.56 d (586)的独特ASV数量均低于CG.28 d (668)和CG.56 d (801)，表明贻贝肽对厚壳贻贝稚贝微生物群落组成具有调节作用。

图 1(Fig. 1)

图 4 不同分组微生物群的特征序列(ASVs)的维恩图(A)和主成分分析图(B) Fig.4 Venn diagram (A) and PCA plots (B) of microbial communities of different groups

基于ASV，通过主成分分析(PCA)来评估各组之间微生物群落的差异(图 4B)。PC1 (8.99%)和PC2 (8.47%)的总交替率为17.46%。添加贻贝肽的28 d和56 d的处理组均与对照组差异显著，表明贻贝肽对厚壳贻贝稚贝微生物群落的组成具有调节作用。

如表 2所示，CG.56 d的Shannon和Simpson指数显著高于其他处理组(P < 0.05)，EG.56 d组的Shannon和Simpson指数也高于CG.28 d组和EG.28 d组的Shannon指数，存在显著差异(P < 0.05)，且CG.56 d与EG.56 d的Shannon和Simpson指数也存在显著差异(P < 0.05)，表明贻贝肽可以降低厚壳贻贝稚贝微生物群落的多样性，且在56 d后才发挥作用。

表 2(Tab.2)

表 2 处理组和对照组微生物群落结构α多样性分析 Tab.2 Analysis of alpha diversity of microbial community in the experimental group and control group 指标Index 28 d对照组CG.28 d 28 d处理组EG.28 d 56 d对照组CG.56 d 56 d处理组EG.56 d Shannon 5.93±0.45c 5.94±0.57c 7.25±0.13a 6.64±0.28b Simpson 0.94±0.03a 0.93±0.04a 0.98±0.001a 0.97±0.01a Chao1 420.57±192.07c 415.84±92.38c 582.28±102.17a 433.96±160.97b

表 2 处理组和对照组微生物群落结构α多样性分析 Tab.2 Analysis of alpha diversity of microbial community in the experimental group and control group

由图 5A可见，门水平的稚贝微生物群落结构主要由变形菌门(Proteobacteria)、蓝细菌门(Cyanobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidota)、放线菌门(Actinobacteriota)、脱硫菌门(Desulfobacterota)、蛭弧菌门(Bdellovibrionota)、厚壁菌门(Firmicutes)等组成。相比对照组，添加贻贝肽组优势门相对丰度出现明显变化；添加贻贝肽组其拟杆菌门和变形菌门的相对丰度高于对照组，而放线菌门相对丰度则低于对照组。

图 1(Fig. 1)

图 5 微生物群落多样性 Fig.5 Microbial community diversity A：基于门水平的细菌多样性；B：基于属水平的细菌多样性。 A: Bacterial diversity at phylum; B: Bacterial diversity at genus.

由图 5B可知，在已鉴定的445个属中，某些细菌类群的相对丰度在不同养殖期间存在明显差异。例如，相比对照组，添加贻贝肽组中的鲁杰氏菌属(Ruegeria)、黏着杆菌属(Tenacibaculum)、十八杆菌属(Octadecabacter)和海洋阿伦斯氏菌属(Ahrensia)等菌属相对丰度较高，而红球菌属(Rhodococcus)和线状微球菌属(Filomicrobium)相对丰度较低。

为了获得不同分组之间的特征微生物，进行了LEfSe分析。图 6分别显示了不同时间的线性判别分析(LDA)值得分大于4的不同分组的特定微生物。由图 6A可见，EG.28 d处理组中主要是根瘤菌科(Rhizobiaceae)的海洋阿伦斯氏菌属和黄杆菌科(Flavobacteriaceae)的居海杆菌属(Maribacter)等微生物种类富集；在图 6B中EG.56 d处理组主要是鲁杰氏菌属、十八杆菌属、黏着杆菌属等微生物种类富集。

图 1(Fig. 1)

图 6 28 d (A)和56 d (B)微生物群落的LDA分布柱状图 Fig.6 Histogram of the distribution of linear discriminant analysis scores of microbial communities after fed by 28 d (A) and 56 d (B)

由图 7A可见，相比对照组，添加9 mg/L贻贝肽的EG.28 d组的鲁杰氏菌属、海洋阿伦斯氏菌属、居海杆菌属、黏着杆菌属、科维尔氏菌属(Colwellia)、列文氏菌属(Lewinella)、深海短杆菌属(Thalassotalea)和栖砂杆菌属(Arenibacter)等类群的相对丰度显著升高；而红球菌属、线状微菌属、甲基海洋杆菌属(Methyloceanibacter)、弧菌属(Vibrio)、副球菌属(Paracoccus)、气单胞菌属(Aeromonas)和亚硫酸盐杆菌属(Sulfitobacter)等类群的相对丰度显著降低。由图 7B可见：与对照组相比，添加9 mg/L贻贝肽的EG.56 d组中的鲁杰氏菌属、海洋阿伦斯氏菌属、十八碳杆菌属、居海杆菌属、亚硫酸盐杆菌属、黏着杆菌属、科维尔氏菌属、烂泥单胞菌属(Lutimonas)、深海短杆菌属、希瓦氏菌属(Shewanella)、交替单胞菌属(Alteromonas)和假暗棕色杆菌属(Pseudophaeobacter)等类群的相对丰度显著升高；而萤光杆菌属(Ilumatobacter)、红球菌属、线状微菌属、甲基海洋杆菌属、解环菌属(Cycloclasticus)、HTCC5015、诺卡氏菌属(Nocardioides)、海沙胞菌属(Arenicella)和副球菌属等类群的相对丰度显著降低。

图 1(Fig. 1)

图 7 属水平微生物群落的T-test组间物种差异分析 Fig.7 T-test analysis of microbial communities at the genus level for species differences between groups (A) 28 d对照组与28 d实验组；(B) 56 d对照组与56 d实验组。**表示差异极显著(P < 0.01)；*表示差异显著(0.01 < P < 0.05)。 (A) CG.28 d and EG.28 d groups; (B) CG.56 d and EG.56 d groups. ** indicates highly significant difference (P < 0.01); * indicates significant difference (0.01 < P < 0.05).

研究已经证实，贻贝粉能够促进凡纳对虾(Penaeus vannamei)的生长(Claessens et al, 2023)。另外，饲料中添加7.5 mg/kg抗菌肽APSH-07也对鲍鱼(Haliotis discus hannai)的生长性能产生积极影响(Chen et al, 2020)。本研究证实了低浓度贻贝肽同样能够显著促进厚壳贻贝稚贝的生长，且提高了其存活率。不同蛋白质水平的饲料会对克氏原螯虾(Procambarus clarkii)的生长性能产生影响(郭赛等, 2023)；锦绣龙虾(Panulirus ornatus)摄食高蛋白、高脂颗粒饲料后生长良好，但摄食新鲜解冻的绿唇贻贝(Perna canaliculus)的软体组织对生长却没有促进作用(Barclay et al, 2006; Smith et al, 2005)。由此可见，蛋白质大分子在动物体内难以消化，其并未充分发挥作用就被排出体外。因此，易消化吸收的小分子贻贝肽在促进动物生长发育方面具有良好的研究和产业价值。

此外，贻贝肽营养组成中的C2H2锌指蛋白、ADP核糖基化因子4、α微管蛋白白等组分是其发挥功效的重要原因之一(Nankervis et al, 2022)。C2H2锌指蛋白，参与生长发育相关基因的调控、转录和表达(Seetharam et al, 2013)。ARF4是哺乳动物ADP-核糖基化因子(ARF)家族中的Ⅱ类蛋白，其在无脊椎动物中的作用尚不明确。以往研究发现，ARF能通过与细胞生长调控蛋白结合来自由激活生长素从而响应基因的表达，进而促进生长发育(Yoon et al, 2010)。α微管蛋白可以调节神经元的生长和再生，促进神经系统的发育(Gloster et al, 1994)。因此推测，贻贝肽促进稚贝生长发育可能是因为其组分中存在的生长发育相关的因子在发挥作用。然而，这些蛋白与基因之间的相互作用关系以及它们在生物体中发挥作用的具体机制仍需要进一步深入的研究。

海洋无脊椎动物的微生物群落组成对其生长发育具有重要作用(Ghanbari et al, 2015)。肠道微生物群落可以将原本无法消化的大分子化合物转化为可吸收利用的小分子代谢物(Danckert et al, 2021)，为海洋无脊椎动物提供丰富的消化酶并促进新陈代谢(Clements et al, 2014)，同时，还可以通过优化群落中的有益菌和潜在致病菌的菌群结构，为宿主提供健康保障(Ghanbari et al, 2015; Wang et al, 2018)。然而，目前贻贝的发育过程与微生物群落的关系尚不明确。

以往研究发现，水生生物的微生物群落结构与其摄食的不同饲料之间存在显著的相关性(Simon et al, 2020)。本研究发现，贻贝肽显著改变了厚壳贻贝的微生物群落。PCA分析表明，贻贝肽的添加使厚壳贻贝微生物群落呈现差异。然而，稚贝养殖28 d后，CG.28 d和EG.28 d的微生物群落组成相似；但在稚贝养殖56 d后，CG.56 d与EG.56 d的微生物群落组成存在较大差异。这表明贻贝肽对稚贝微生物群落结构的改变是在28 d后才发挥作用。

研究表明，健康的贻贝以变形菌门为主(Cheikh et al, 2022)。同样，变形菌门也是本研究中的主要类群。添加贻贝肽后，拟杆菌门和变形菌门的丰度高于对照组，放线菌门的丰度则低于对照组。拟杆菌门可帮助宿主降解碳水化合物、蛋白质和大量宿主本身难以消化的其他物质，为宿主提供能量，促进生长，对生物体的健康平衡具有积极作用(刘艳霞等, 2023)。拟杆菌门中有许多种属能够作为益生菌用在水产养殖中发挥积极作用(Zhou et al, 2018)。肠道菌群组成结构的不平衡或不稳定通常会导致变形菌门的相对丰度的减少，例如，受病原体感染或生长缓慢的对虾肠道中变形菌门的数量通常较少(Holt et al, 2021)。

在添加贻贝肽的处理组中观察到有益菌属富集。黏着杆菌属和鲁杰氏菌属已被证实是厚壳贻贝生长发育过程中的核心物种，其中，黏着杆菌属形成的生物被膜能够诱导厚壳贻贝稚贝附着并且其诱导活性较高(杨娜等, 2017)。鲁杰氏菌属不仅可以对抗多种海洋病原体并限制其生长(Prol García et al, 2014；Sonnenschein et al, 2017)，而且能够合成对贻贝生长具有重要影响的维生素B₁₂ (Shiau et al, 1993)。亚硫酸盐杆菌属除了具有抗病毒和抗细菌的作用外(Long et al, 2011; Sharifah et al, 2012)，还能产生维生素B₁、B₇和B₁₂以及抗生素，对宿主的健康起到积极作用(Cheng et al, 2023)。科维尔氏菌属能够降解一些有机化合物(Krolicka et al, 2019)，是地中海贻贝(Mytilus galloprovincialis)受精卵和幼虫阶段最丰富的类群。这表明科维尔氏菌属伴随地中海贻贝的生长发育并为其提供营养和保护(Balbi et al, 2020)。有研究指出，科维尔氏菌属与太平洋牡蛎(Crassostrea gigas)的抗病性有关(Clerissi et al, 2020)。栖砂杆菌属的一些种类可产生具有抗生素活性的苯乙胺衍生物(Chen et al, 2013)。相对丰度较高的烂泥单胞菌属能促进凡纳对虾的生长(Tang et al, 2017)。居海杆菌属中的一些类群具有较高相对丰度的与碳水化合物代谢相关的基因，居海杆菌属相对丰度的升高标志着水质得到改善(Xie et al, 2017)。希瓦氏菌属不仅与鱼类的营养和抗病相关(Díaz-Rosales et al, 2009; Zadeh et al, 2010)，而且其形成的生物被膜具有诱导厚壳贻贝幼虫附着变态的作用(Yang et al, 2013)。假暗棕色杆菌属可以作为病原微生物的潜在拮抗剂(Feng et al, 2021)，用于对抗病原体，保护海参(Apostichopus japonicus)肠道(Zhang et al, 2023)，因此，假暗棕色杆菌属具有益生菌特性(Liang et al, 2021)。

贻贝肽可以降低稚贝微生物群落中致病菌属的相对丰度。例如，本研究中相对丰度下降的红球菌属是人类和动物的致病病原体(Prescott, 1991)，此外，气单胞菌属中大多数细菌种类被认为是广泛存在于水产养殖中的潜在传染性病原体，对鱼类、双壳贝类和人类具有致病性(Awan et al, 2018; Maki et al, 1998)。因此，贻贝肽可以通过提高有益菌相对丰度和降低致病菌相对丰度的方式来促进厚壳贻贝稚贝的生长发育。

综上，贻贝肽具有益生元的作用。以小分子易吸收的优势为前提，贻贝肽增加了厚壳贻贝稚贝微生物群落中鲁杰氏菌属、黏着杆菌属、居海杆菌属、栖砂杆菌属、十八碳杆菌属、亚硫酸盐杆菌属和希瓦氏菌属等益生菌的相对丰度，减少了红球菌属和气单胞菌属等潜在致病菌的相对丰度，通过优化厚壳贻贝微生物群落结构，从而促进厚壳贻贝稚贝生长发育。