潮间带是海洋和陆地的动态交汇区，也是生态类型最多样、生物类群最丰富的区域之一(Li et al, 2022; Jiao et al, 2015)。由于特殊的地理位置，潮间带又是受人类活动影响最大的滨海区域(黎清华等, 2014)。一方面，潮间带生物资源是沿海居民赖以生存的物质基础，也是沿海经济发展的重要依赖；另一方面，潮间带是海岸带开发利用的主要区域，面临着沿海工业化、城市化和农业集约化快速发展带来的前所未有的环境压力(Zhao et al, 2019; Gao et al, 2017; Sergio et al, 2014)。因此，对潮间带生态环境和生物多样性的保护成为我国海洋生态文明建设的重要任务(Bai et al, 2016; Cota-Ortega et al, 2022)。

青岛市濒临南黄海西部，海岸多为基岩和侵蚀堆积岸段，包括基岩海岸、砂质海岸和粉砂淤泥质海岸3种基本类型。作为中国重要的海洋中心城市、滨海度假旅游城市和国际性港口城市，青岛市海洋产业发展迅速，潮间带生态环境面临的压力日益加重(王琰等, 2021)。贝类是青岛潮间带最常见的生物类群，其种类组成和群落特征随海岸类型的不同而差异较大，因此，是海岸带生态环境状况的重要指示生物。青岛沿岸潮间带贝类资源研究开始较早。张玺(1933)首先研究介绍了青岛的食用贝类，随后，组织开展了我国第一次海洋动物综合调查——青岛胶州湾调查，并进一步研究了青岛胶州湾及附近的海产食用贝类(张玺等, 1936)，其研究虽未针对潮间带进行，但多数贝类均属于潮间带种类。进入21世纪，王振龙等(2002)报道了青岛潮间带腹足类动物的分布与习性；王洪法等(2006)在胶州湾红石崖潮间带调查中，定量采集到软体动物19种，定性采集到软体动物15种；舒凤月(2005)对青岛沿海潮间带的贝类资源进行了调查和物种鉴定，初步鉴定出51种贝类，隶属3纲、27科；李新正等(2006)在青岛胶州湾红石崖调查到潮间带软体动物19种；张承德等(2007)对青岛沿海潮间带的3个采集点进行调查，鉴定出软体动物51种，隶属于3纲、23科，并对软体动物的生态分布进行了分析，但未涉及群落结构特征；唐贵明等(2008)对青岛岩相潮间带大型底栖动物多样性进行了调查研究，共鉴定出贝类21种。但是，近年来未见针对青岛潮间带不同底质开展的贝类调查研究。

本研究选取了青岛市典型海岸类型的8处代表性地点，旨在查明潮间带贝类的种类组成，研究不同海岸类型的贝类群落特征，以期为青岛市潮间带贝类种质资源的开发和保护提供基础资料。

1 材料与方法 1.1 调查时间与站位

分别于2022年5月(春季)和2022年10月(秋季)对青岛沿海不同海岸底质类型的8个代表性站位进行潮间带贝类样品采集(图 1)。其中，红石崖和沧口为粉砂淤泥质海岸，前桃园、鳌山卫和田横为砂质和基岩海岸，王家台和金口为基岩海岸，王哥庄为砂质海岸，具体调查位点见图 1。

1.2 样品采集与处理

各个调查站位随机设置一条垂直于海岸的断面，在每一断面的高潮区、中潮区和低潮区分别布设3个50 cm×50 cm的定量样方，潮间带的划分按照《GB/ T12763.6-2008. 海洋调查规范》进行。对砂质和粉砂淤泥质海岸，样方深度设为30 cm，用孔径0.5 mm的筛网筛取所有贝类样品；对基岩海岸，捡取样方内所有贝类样品。在定量样方的周围补充定性样品采集。样品经海水洗净后，以75%酒精溶液固定和保存。参照《黄渤海软体动物图志》(张素萍等, 2016)、《中国海洋贝类图鉴》(张素萍, 2008)对采集的贝类样品进行鉴定、计数，计算物种数和栖息密度，物种拉丁名通过www.marinespecies.org网站进行校准。

1.3 数据分析 1.3.1 物种优势度与多样性

对各调查站位获取的贝类物种进行优势度(McNaughton优势度指数, Y_i) (沈国英等, 1990; McNaughton, 1967)计算：

$ {Y_i} = {n_i}/N \times {f_i} $

(1)

式中，n_i为第$i$种的个体数，N为样品总个体数，f_i为第i种贝类在该站位出现的频率，即该种贝类出现的样方数与采样点总样方数比值。当第i种贝类优势度Y_i > 0.02时(林岩等, 2023)，该种贝类为优势种(刘奕伶等, 2015; 潘鸿等, 2021)。

分别采用香农–威纳多样性指数(Shannon-Wiener diversity index, H') (Shannon, 1948; Shannon et al, 1949; Strong, 2016)、Margalef丰富度指数(Margalef richness index, D)(Margalef, 1968)和Pielou均匀度指数(Pielou evenness index, J)(Ricotta et al, 2003)计算各调查点的贝类群落物种多样性、物种丰富度和群落均匀度。计算方法如下：

$ H' = - \mathop \sum \limits_{i = 1}^S {P_i}\ln {P_i} $

(2)

$ D = \left({S - 1} \right)/\ln N $

(3)

$ J = H'/\ln S $

(4)

公式(2)~(4)中，S为样品总物种数，P_i为第i种的个体数与样品总个体数N的比值。

1.3.2 群落结构聚类

分别计算各物种在所有调查站位的整体相对丰度(即所有调查站位中该物种个体数与总贝类个体数比值)和各物种在各站位的相对丰度(即各站位中该物种个体数与总贝类个体数比值)，去除在所有调查站位整体相对丰度小于1%的物种，但保留在任何一个站位相对丰度大于3%的物种，以减少稀有种对群落划分的干扰，去除稀有种干扰后保留的物种确定为常规物种，用来进行群落结构聚类。计算各站位常规物种绝对丰度(各站位中该物种的单位面积个体数)后，以站位为行、物种绝对丰度为列构建物种–站位丰度矩阵。为平衡优势种和非优势种在群落中的作用，先对物种丰度数据进行4次方根转换，然后利用PAST4.14软件中的Bray-Curtis相似性系数聚类功能和非度量多维排序(non-metric multi-dimensional scaling, nMDS)进行群落聚类分析，同时以这2种分析结果进行相互验证。利用nMDS分析方法计算应力值(Stress)，以示样品在降维后形成的空间的距离与其在原始多维空间的距离的差值，该值越小，表明结果越接近真实情况(黄冰等, 2013)。采用PAST4.14软件中的相似性百分比(SIMPER)分析每个聚类群落间造成差异的种及其差异贡献率，差异贡献率超过3%的种为特征种。

2 结果 2.1 种类组成

本研究中，青岛沿海8个站位共鉴定出贝类40种，隶属4纲12目25科(表 1)。其中，春季共鉴定出4纲12目23科35种，秋季鉴定出3纲10目21科32种。春季有7种贝类在秋季未采集到，如日本镜蛤(Dosinia japonica)、光滑河篮蛤(Potamocorbula laevis)和胶州湾顶管角贝(Episiphon kiaochowwanense)。而秋季有5种贝类在春季未采集到，如中国蛤蜊(Mactra chinensis)、朝鲜笋螺(Terebra koreana)和中间拟滨螺(Littoraria intermedia)。在各调查站位中，沧口发现的贝类物种数最多，达到18种；金口调查站位的贝类物种数最少，2次调查共发现6种(图 2)。春季调查中，鳌山卫和王哥庄调查到的贝类种数较多，均超过10种(分别为13种和12种)，而金口的贝类种数最少，仅为6种；秋季调查中，仅沧口调查到的贝类种数超过10种(12种)，而王家台的贝类物种数最少，仅为4种。调查结果显示，除沧口调查站位秋季贝类物种数大于春季、金口2次调查物种数保持不变外，其他调查站位均为秋季贝类物种数少于春季。鳌山卫调查站位不同季节的贝类种数差异最大，秋季调查到的贝类种数(8种)比春季(13种)少了5种。

2.2 优势种和优势度

本研究中，各调查站位的优势种组成存在差异，春季各站位优势种主要是凸壳肌蛤(Musculista senhousia)、砂海螂(Mya arenaria)、矮拟帽贝(Patelloida pygmaea)、短滨螺(Littorina brevicula)、纹斑棱蛤(Neotrapezium liratum)、托氏䗉螺(Umbonium thomasi)、长牡蛎(Crassostrea gigas)等(表 2)。其中，砂海螂在沧口、短滨螺在王家台和田横的优势度均超过30%，分别为33.16%、32.58%和58.24%。秋季的优势种主要是凸壳肌蛤、长牡蛎、矮拟帽贝、锈凹螺(Tegula rustica)、薄壳绿螂(Glauconome angulata)和菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)。凸壳肌蛤在红石崖、菲律宾蛤仔在王哥庄、长牡蛎在田横站位的优势度均较高，分别达到56.00%、39.51%和58.48%。

同一站位贝类优势种的种类和优势度随季节的变化而具有差异。红石崖、前桃园和鳌山卫优势度最高的物种种类在不同季节的2次调查中未发生改变，分别是凸壳肌蛤、矮拟帽贝和长牡蛎，但优势度的变化较大。在红石崖调查站位，凸壳肌蛤秋季优势度较春季增加了44.94%；在鳌山卫，长牡蛎在秋天的优势度比春季增加了18.04%。而在其他调查站位，优势度最高物种的优势度变化较大。在沧口调查站位，砂海螂在秋季的优势度仅为0.27%，较春季下降了32.89%，而长牡蛎的优势度从春季的0.97%增加到11.38%。王家台秋季的调查中未采集到短滨螺，但其在春季的优势度达到32.58%，而锈凹螺的优势度从

春季的0.19%增加到秋季的22.58%。金口站位中，斑纹棱蛤在秋季的优势度为9.80%，较春季下降了16.64%，薄壳绿螂的优势度则由春季的6.42%增加至秋季的27.45%。在王哥庄站位，托氏䗉螺在秋季的优势度为10.42%，较春季下降了13.24%，而菲律宾蛤仔的优势度则由11.27%增加了28.23%。田横站位在秋季的调查中未发现短滨螺，而春季该物种的优势度达到58.24%；长牡蛎在春季的调查中优势度为24.98%，在秋季的优势度则增加了33.49%。

2.3 贝类群落结构特征 2.3.1 群落多样性指数

青岛沿海潮间带各站位贝类群落Shannon-Wiener多样性(H')、Margalef丰富度指数($D$)和Pielou均匀度指数($J$)结果如图 3所示。春季和秋季的多样性指数范围分别为0.85~1.84和0.66~2.00，平均为1.44和1.38，而丰富度指数则为0.86~1.97和0.62~2.96，平均均为1.31。对于均匀度，春季各站位的范围为0.41~0.84，秋季为0.31~0.98，平均分别为0.66和0.71。在春季和秋季的调查中，多样性指数和丰富度最高的3个站位都是前桃园(春季分别为1.84和1.46，秋季分别为1.89和1.43)、鳌山卫(春季分别为1.82和1.97，秋季分别为1.73和1.30)和沧口(春季分别为1.79和1.63，秋季分别为2.00和2.96)，而春季均匀度最高的3个站位是前桃园(0.84)、沧口(0.78)和红石崖(0.80)，秋季则为王家台(0.98)、前桃园(0.86)和鳌山卫(0.83)。在春季，田横的多样性指数(0.85)、丰富度指数(0.86)和均匀度指数(0.41)均为各站位中最低，各项指数不足1.00；而在秋季，田横的多样性指数(0.51)和均匀度指数(0.31)同样是各站位中最低，但王家台的丰富度指数(0.62)为最低。

多样性春季高于秋季的站位有3个(红石崖、鳌山卫和田横)，丰富度春季高于秋季的站位有5个(红石崖、王哥庄、王家台、鳌山卫和田横)，均匀度春季高于秋季的站位有2个(红石崖和田横)。其中，红石崖和田横的3种群落指数均表现为春季高于秋季。

对于不同潮区，沧口、金口、王家台和鳌山卫等4个站位低潮区春秋季平均多样性指数高于其他潮区；红石崖和田横的中潮区春秋季平均多样性指数高于其他潮区；前桃园和王哥庄的高潮区春秋季平均多样性指数高于其他潮区(表 3)。丰富度指数方面，沧口、金口、王家台和鳌山卫等4个站位的低潮区春秋季平均丰富度指数高于其他潮区；红石崖、前桃园和田横的中潮区春秋季平均丰富度指数高于其他潮区；王哥庄的高潮区春秋季平均丰富度指数高于其他潮区。均匀度指数方面，沧口、金口、王家台和鳌山卫等4个站位的低潮区春秋季平均均匀度指数高于其他潮区；田横的中潮区春秋季平均均匀度指数高于其他潮区；红石崖、前桃园和王哥庄的高潮区春秋季平均均匀度指数高于其他潮区。

2.3.2 聚类分析

去除在所有调查站位整体相对丰度小于1%的物种，但保留在任何一个站位相对丰度大于3%的物种后，常规物种相对丰度在各站位春秋季分布如图 4所示。对群落结构分析起主要作用的物种有长牡蛎、凸壳肌蛤、菲律宾蛤仔、薄壳绿螂、纹斑棱蛤、短滨螺、矮拟帽贝、锈凹螺、单齿螺(Monodonta labio)和托氏䗉螺。部分物种在春季与秋季丰度变化较大，如长牡蛎、中间拟滨螺和锈凹螺在秋季各站位丰度高于春季；而短滨螺和古氏滩栖螺(Batillaria cumingii)在春季的丰度高于秋季。

春季和秋季的非度量多位排序尺度(nMDS)分析中Stress值分别为0.191和0.206。聚类结果显示，青岛春季潮间带贝类Bray-Curtis相似性在0.15~0.45水平上，可划分为4个类群，其中，红石崖和金口分别为单独一类，沧口和王哥庄为一类，前桃园、王家台、鳌山卫和田横为一类(图 5)。维持类群间非相似性的主要特征种中，平均非相似性最高的5种为短滨螺、长牡蛎、矮拟帽贝、古氏滩栖螺和菲律宾蛤仔，分别为9.113、6.063、6.030、5.382和5.045，这5种贝类的贡献率也最高，分别为10.13%、6.740%、6.703%、5.984%和5.609%，5种累计贡献率达到35.17%(表 4)。

秋季青岛潮间带各站位贝类群落Bray-Curtis相似性在0.3~0.35之间水平上，同样可划分为4个类群，其中，红石崖和金口分别为单独一类，前桃园前桃园和鳌山卫为一类，沧口、王家台、王哥庄和田横为一类(图 6)。维持类群间非相似性的主要特征种中，平均非相似性最高的5种依次为长牡蛎、中间拟滨螺、锈凹螺、凸壳肌蛤和矮拟帽贝，分别为8.879、6.398、5.813、5.657和5.163，这5种贝类的贡献率也最高，分别为10.370%、7.476%、6.793%、6.610%和6.033%，5种累计贡献率达到37.290%(表 4)。

3 讨论 3.1 贝类种类和优势度特征

尽管青岛沿海潮间带春季贝类种数高于秋季，但差异不大，且不同站位的情况有所不同，这与其他地区的潮间带贝类调查结果相符，可能同断面、样方选取的随机性有关。2021―2022年间长山岛的潮间带调查中，春季贝类物种数多于秋季(葛广玉等, 2023)；而2015―2016年间浙江玉环山岩礁潮间带的调查中，贝类物种数春季和秋季均为25种(陈万东等, 2017)；2018―2019年间黄河三角洲潮间带贝类的调查中，不同站位表现不同，神仙沟、清八汊河站位物种数春季(5月)大于秋季(11月)，刁口河、清水沟站位相反，物种数春季(5月)小于秋季(11月)(李玄等, 2020)。同时，本研究中，部分贝类物种的优势度体现出明显的季节性差异，甚至最优势物种也发生了变化，同长山列岛潮间带贝类群落结构特征相似，这可能与这些贝类的繁殖生物学习性相关。例如，青岛沿海地区长牡蛎自然繁殖季节为6―9月(吕敏等, 2022)，而本研究的秋季调查时间在10月，此时长牡蛎种群数量得到大量补充，因此，长牡蛎秋季优势度显著高于春季。

在不同站位间，河口区基岩海岸的2个站位(王家台和金口)的贝类种类数最少，这同天津潮间带经济贝类资源变化研究中河口区贝类种类最少相吻合(丁森等, 2020)。河口区盐度较低，仅适合狭低盐或广盐性贝类生存，如金口站位采集到的近江牡蛎在其他站位均未出现(劳赞, 2005)。尽管粉砂淤泥质海岸的沧口贝类种类数最多，但同样底质的红石崖贝类种类数与其相差较大。不同底质环境中贝类物种存在较大差异，长牡蛎在基岩或砂质与基岩混合海岸类型的王家台、鳌山卫和田横中优势度显著高于其他站位，短滨螺在基岩或砂质与基岩混合海岸类型的前桃园、王家台、鳌山卫和田横站位属于优势种，节织纹螺(Tritia reticulata)和毛蚶(Anadara kagoshimensis)仅在粉砂淤泥质海岸的红石崖和沧口被采集到，且均为优势种。这是因为不同类型的贝类对底质的要求不同(阳连贵等, 2018)，长牡蛎常固着在潮间带至低潮线下数米深的岩石或其他硬物上，短滨螺生活在潮间带高潮区的岩石上或缝隙间，毛蚶喜埋栖于潮间带至几十米水深的软泥和泥沙质海底，节织纹螺匍匐于浅海沙或泥沙质海底(张素萍, 2008)。

3.2 群落多样性特征

总体来看，贝类群落结构多样性程度最高的3个站位是前桃园、鳌山卫和沧口，贝类群落结构最简单的是田横。舒凤月(2005)认为，造成青岛市贝类种类数平面分布差异的主要原因是底质环境的不同。在地势坡度小的岩礁底质海岸，少量泥沙会随着潮汐运行至潮间带，在潮间带堆积，形成砂质和基岩混合海岸(辛美丽等, 2022)。在本研究中，前桃园和鳌山卫为砂质和基岩混合海岸，而沧口虽为粉砂淤泥质海岸，但存在零星小石块，因此，既有岩相贝类，又有泥相贝类，造成以上3个站位贝类群落多样性程度高。前桃园和王家台的直线距离仅3~4 km，但前者贝类多样性和丰富度明显高于后者，可能是由于琅琊台岬角的地理分隔造成底质、水流等环境差异所致。潮流是影响山东省近岸海域沉积物输运的主要因素(由丽萍等, 2022)，岬角能够显著改变所在区域潮流，进而影响区域内饵料分布、泥沙运动和底质类型(韩雪健等, 2022)，从而改变潮间带底栖贝类群落特征(Mosbahi et al, 2019; Schröder et al, 2015; 胡亚丽等, 2022)。

关于本次研究中不同潮区间群落结构的差异，葛广玉等(2024)对长山列岛的调查结果显示，物种丰富度、密度和物种多样性表现为中潮区＞低潮区＞高潮区。边缘效应是生态学的重要理论之一，是指在两个或多个不同性质的生态系统(或其他系统)交互作用处，由于某些生态因子(可能是物种、能量、信息、时机或地域)或系统属性的差异和耦合作用而引起系统某些组分及行为(如种群密度、生产力、多样性等)的较大变化(王如松等, 1985)。边缘效应的主要特征包括生物多样性增加、种群密度提高和物种丰富度提高等(王健锋等, 2002; 孙震, 2014)。潮间带作为海洋与陆地生态系统的交汇处，具有典型的边缘效应，特别是中潮区遭受的潮汐作用相较于高潮区和低潮区更为频繁(Amos, 1995)，根据边缘效应理论，应具有更高的生物多样性和物种丰富度，在王一农等(2003)、谢进金等(2006)和李永仁等(2017)的研究中均是中潮区贝类种最多。本次青岛调查研究结果显示，红石崖和田横站位中潮区群落多样性要高于低潮区，但沧口、王家台、金口和鳌山卫低潮区群落多样性高于中潮区。这种低潮区贝类多样性高于中潮区的情况在东极岛潮间带也有报道(蔡林婷等, 2013)。

3.3 贝类群落聚类

在本研究中，春季和秋季的非度量多位排序尺度(nMDS)分析中，应力值(Stress)分别为0.191和0.206。黄冰等(2013)认为，Stress值小于0.3即可判断分析结果可信；刘颖等(2021)和赵梓屹等(2023)认为，Stress值小于0.2即可判断分析结果可信；而周甜等(2023)认为Stress值小于0.05可较好地反映样本间的差异程度。因此，本研究认为春季非度量多位排序尺度分析结果可信度高，尽管秋季应力值稍大于0.2，但聚类分析(Bray-Curtis)与非度量多位排序尺度分析图相互校正，所以认为秋季群落非度量多位排序尺度分析结果同样具有一定可信度，分析结果具有解释意义。在群落聚类中，春季前桃园、王家台、鳌山卫和田横聚为一类，这4个站位均属于砂质海岸或砂质和基岩海岸，因此，认为底质条件是造成贝类群落聚类的主要原因，且主要特征种为岩相贝类，如短滨螺、长牡蛎和矮拟帽贝。尽管主要底质不同，但沧口(泥滩)和王哥庄(沙滩)滩涂均发现大量散落的石块，因此两站聚为一类。在秋季调查中，贝类群落聚类结果与春季略有差异。沧口、王哥庄、王家台和田横聚为一类，主要特征种为长牡蛎。牡蛎具有群聚的习性，因此，推测岩相长牡蛎的大量出现是造成该聚类结果的主要生物因素。在郭彪等(2020)对礁体附着生物的研究中，长牡蛎在多次调查中均占绝对优势，这说明有石块存在的浅海滩涂适合长牡蛎的生存，其在群落中占据的优势地位对群落结构的影响不可忽视。

红石崖和金口2个站位在春秋季节均单独聚为一类，这可能与地理位置、底质类型和水环境等因素相关。金口站位位于五龙河河口，属于典型的河口区，与其他站位的水环境差异较大；且在8个站位中，仅金口站位存在适应低盐环境的近江牡蛎的群聚生长(葛广玉等, 2023)，因此，推测近江牡蛎是造成该聚类结果的主要生物因素。虽然红石崖和沧口同属于粉砂淤泥质海岸，且两站位隔胶州湾西东相望，但沧口的淤泥中杂有石块，同红石崖站位的淤泥底质不同，因此，沧口站位与同样散落石块或基岩海岸的王哥庄等站位紧密聚类，而红石崖单独成一类。该现象符合底质类型对潮间带底栖生物群落的影响(辛美丽等, 2022; 廖一波等, 2007; 朱四喜等, 2010; 李亚芳等, 2018)。

综上所述，在此次青岛潮间带贝类群落聚类中，底质类型通过影响不同适应性贝类的丰度对聚类结果造成巨大影响；泥滩和沙滩中石块的存在会使本不适应其环境的岩相贝类大量存在，对聚类结果造成影响；同时，是否处在河口区等因素对群落聚类的影响也不可忽视。