当前海水养殖产业迅猛发展，排放的尾水日益增多，这一现象加剧了环境污染问题。养殖尾水中含有残饵、粪便等形成的有机物和无机氮磷等营养盐，这些富含氮、磷的养殖尾水若直接排放会加剧海洋富营养化(Herbeck et al, 2013; Porchas et al, 2012)，导致藻类大量繁殖，破坏海洋生态平衡，并对沿岸生态系统造成破坏(Zhou et al, 2022; 过锋等, 2012)。为此，有效的养殖尾水处理和利用主要包括物理、化学、生物等处理方法(Kashem et al, 2023)，生物处理(如利用植物进行处理)因生态友好而得到了广泛应用(李超等, 2024)。植物通过自身代谢活动吸收水体中的氮、磷等营养物质，合成自身所需物质，从而达到对污染物的降解与处理(Narayanasamydamodaran et al, 2024; Xu et al, 2019)，如果将这些富含有机物的养殖尾水用于植物灌溉利用，不仅可以减少海洋污染，还可以开展具有一定经济价值的耐盐植物培育，实现资源利用最大化。由于海水养殖尾水的高盐度特性，传统陆生植物在适应性和净化效果上均存在局限，因此，筛选和培育能够适应高盐环境的耐盐植物进行海水养殖尾水处理成为尾水处理领域的研究热点。已有研究表明，千屈菜(Lythrum salicaria)、水葱(Scirpus validus) (范真等, 2019)、芦苇(Phragmites australis)、香蒲(Typha orientalis)(徐秀玲等, 2012)等植物在不同盐度条件下展现出良好的生长状况和净化效果，且水培碱蓬(Suaeda salsa) (王趁义等, 2019)和海马齿(Sesuvium portulacastrum)(曾碧健等, 2016)作为生态处理手段在处理海水养殖尾水方面取得了一定成效；互花米草(Spartina alterniflora)和芦苇对海水养殖废水中的氮均具有一定的净化效果(Mozder et al, 2010; 许永辉等, 2018)，但这些植物可耐受的盐度范围相较于自然海水接近30的盐度仍显不足，且存在生态破坏或低温适应性差等问题。因此，在海水养殖尾水处理领域，目前缺乏能够耐受高盐度(接近自然海水盐度)且适应北方气候条件的耐盐植物工具种。这一空白限制了现有植物在处理海水养殖尾水方面的应用范围和效果，因此，开发新的耐盐植物成为了该领域亟待解决的问题。

北美海蓬子(Salicornia bigelovii)为藜科(Chenopodiaceae)、盐角草属(Salicornia)一年生茎肉质化专性盐生植物，具有一定药用价值，其植株嫩芽可做蔬菜或植物盐，种子可榨油。它可种植在干旱盐渍土地区，也可以用海水等咸水进行灌溉，具有独特的耐盐潜力(Roberta et al, 2022)。目前，对于北美海蓬子，缺乏从植物对养殖尾水适应性角度探讨其在不同营养盐浓度和盐度配比下的生长状况及生理响应的报道。因此，本研究以北美海蓬子作为实验对象，通过监测在不同营养盐浓度和盐度条件下，其生长指标和生理指标响应的差异，确定北美海蓬子处理养殖尾水的适应范围和最佳条件，为富营养化养殖尾水的有效处理与资源化利用提供科学依据和技术支撑，促进海水养殖产业的可持续发展。同时，这一研究也将为耐盐植物资源的开发与利用开辟新的方向。

北美海蓬子种子购自江苏盐城绿苑盐土农业科技有限公司。经脱粒后，去除未成熟或破损的种子，通过蒸馏水快速冲洗，去除杂质并烘干表面水分。在最优条件下(赤霉素2 000 mg/L、盐度5、温度20 ℃、浸种时间12 h，另文发表)进行7 d萌发处理后，移栽至土基栽培，种植密度75株/m²。培育土壤采用经过高温灭菌处理的干燥园艺沙土，各培养盆中加入20 cm沙土土基，使用20 cm×20 cm× 30 cm的PP树脂花盆作为培养容器。

本研究在中国水产科学研究院黄海水产研究所琅琊基地进行，实验期间平均气温为26.5 ℃。设置0、20、30和40 4个盐度水平(以自然海水盐度30为基准，设置上下4个盐度水平范围)，与低营养盐(low nutrient concentration, LNC)、中营养盐(moderate nutrient concentration, MNC)和高营养盐(high nutrient concentration, HNC) 3个营养盐水平进行混合交叉实验，实验分组见表 1。

表 1(Tab.1)

表 1 交叉实验 Tab.1 Cross experiment 富营养化水平Eutrophication level 盐度Salinity 0 20 30 40 低营养盐LNC LNC0 LNC20 LNC30 LNC40 中营养盐MNC MNC0 MNC20 MNC30 MNC40 高营养盐HNC HNC0 HNC20 HNC30 HNC40

表 1 交叉实验 Tab.1 Cross experiment

盐度等级通过添加NaCl试剂(分析纯)调配控制，LNC、MNC和HNC 3个营养盐水平由养殖尾水调配而成。依据富营养化指数法(徐艳东等, 2016)对富营养化海水划分等级标准(表 2)，3个营养盐水平分别代表轻度富营养化、中度富营养化和重度富营养化海水，各等级灌溉水实际营养盐的参数值如表 3所示。本研究水质参数的测定参照海洋监测规范第7部分(GB 17378.4-2007)。

表 2(Tab.2)

表 2 富营养化水平判定标准 Tab.2 Criteria for determining the level of eutrophication 富营养化水平Eutrophication levels 富营养化指数Eutrophication index (E) 低营养盐LNC 1≤E≤3 中营养盐MNC 3 < E≤9 高营养盐HNC E > 9

表 2 富营养化水平判定标准 Tab.2 Criteria for determining the level of eutrophication

表 3(Tab.3)

表 3 不同富营养化水平灌溉水中的营养盐浓度 Tab.3 Nutrient concentration in different eutrophication levels of irrigation water/(mg/L) 富营养化水平Eutrophication levels 营养盐浓度Nutrient concentration 氨氮Ammonia 亚硝Nitrite 硝氮Nitrate DIN DIP COD E 低营养盐LNC 0.05±0.01 0.01±0 0.25±0.04 0.31±0.07 0.01±0.00 3.20±0.62 2.38 中营养盐MNC 0.07±0.01 0.01±0 0.53±0.12 0.62±0.13 0.01±0.00 5.30±0.47 8.78 高营养盐HNC 0.12±0.02 0.04±0.01 1.00±0.20 1.16±0.11 0.02±0.00 8.00±0.96 42.29

表 3 不同富营养化水平灌溉水中的营养盐浓度 Tab.3 Nutrient concentration in different eutrophication levels of irrigation water/(mg/L)

实验期间每天灌溉200~500 mL养殖尾水，15 d记录1次植株地上部高度、茎节数及腋芽和分叉数，用于对比生长周期内地上部生长情况，连续观测60 d后，采集培养盆所有植株用蒸馏水洗净土壤，吸干表面水分后称量植株鲜重，部分植株采集地上部测定叶绿素、丙二醛(MDA)含量，另一部分转移至烘箱，40 ℃烘干杀青48 h至恒重，称量植株干重，计算干鲜比。叶绿素含量测定采用乙醇提取比色法(李合生, 2000)，MDA含量测定采用Solarbio (BC0020) 丙二醛含量检测试剂盒(BOXBIO, 北京)，按照说明书步骤操作。

利用Excel 2016记录测量数据和生长指标的计算(平均值、标准差)；IBM SPSS Statistics 27进行生长指标和生理指标的单因素方差分析(one-way ANOVA)；使用软件Origin 2023整理数据及绘图；图表中数据为平均值±标准差(Mean±SD)。

图 1展示了60 d不同盐度和营养盐浓度灌溉培养后，采集各组植株进行对比，不同处理组北美海蓬子植株在形态上(植株地上部高度、腋芽与分支数量等)具有明显差异。

图 1(Fig. 1)

图 1 不同处理下北美海蓬子外部形态特征 Fig.1 The external morphological characteristics of S. bigelovii under different treatments

图 2展示了不同处理组北美海蓬子地上部高度随时间变化的趋势，随实验时间的增加，不同处理组的北美海蓬子地上部高度均呈增加趋势，从初始约10 cm高度增长至20 cm高度。分析同一盐度下不同营养盐浓度的影响，在实验前期(0~30 d)，营养盐浓度差异对植株地上部高度的影响不显著(P > 0.05)，在后期(45~60 d)其影响逐渐显现，盐度为40时，HNC和MNC处理组地上部高度显著高于LNC处理组(P < 0.05)，在45 d时，HNC和MNC处理组地上部高度分别高出LNC处理组33%和23.1%；60 d时差距进一步拉大，HNC和MNC处理组地上部高度分别高出LNC处理组37.5%和24.3%，这表明在盐度40下，营养盐浓度的升高对北美海蓬子的生长影响更加明显。分析同一营养盐水平下不同盐度的影响，在LNC和MNC水平下，高盐度抑制效应逐渐显现。LNC水平下，盐度40处理组在30、45、60 d分别显著低于其他3个盐度平均水平20.6%、40.9%和51.4% (P < 0.05)；MNC水平下盐度对地上部高度的影响延迟显现，45 d后，盐度40处理组在45 d、60 d分别显著低于其他3个盐度平均水平15.9%、22.2% (P < 0.05)；在HNC水平下，盐度影响不显著(P > 0.05)。

图 1(Fig. 1)

图 2 不同处理对北美海蓬子地上部生长的影响 Fig.2 Effects of different treatments on the growth trend of the upper part of S. bigelovii 不同字母代表在P < 0.05条件下具有显著差异，不同小写字母代表小图中同一营养盐水平下不同盐度间具有显著性差异，不同大写字母代表同一盐度水平下不同营养盐间具有显著性差异，未标注字母代表无显著性差异。下同。 Different letters represent significant differences under P < 0.05, and different lowercase letters represent significant differences between different salinities under the same nutrient level in the small graph. Different capital letters represent significant differences between different nutrients at the same salinity level, and unlabeled letters represent no significant differences. The same below.

综合分析所有处理组，在中低营养盐水平下，盐度40抑制了北美海蓬子地上部高度生长，但随着营养盐浓度升高，高盐度抑制效应得以缓解且能够削弱不同盐度对地上部高度差异性影响。

图 3展示了不同处理组北美海蓬子茎节数量的增长情况，随实验时间的增加，不同处理组的北美海蓬子茎节数量均呈增加趋势。在同一盐度下，营养盐浓度对北美海蓬子茎节分化影响不显著(P > 0.05)。进而分析同一营养盐水平下盐度的影响，在LNC和MNC水平下，盐度对茎节数量的影响出现阶段性差异，随时间演变，中等盐度(20、30)组茎节分化逐渐占优势(P < 0.05)；在LNC水平下，30 d后茎节分化开始出现显著性差异(P < 0.05)，在60 d时，盐度20、30处理组显著高于盐度40处理组21.6%和25.8% (P < 0.05)，在MNC水平下，盐度的影响延迟显现，45 d后开始出现显著性差异(P < 0.05)，60 d时盐度30处理组高于40处理组(15.4%)(P < 0.05)，说明盐度达到40时，茎节分化会受到抑制。在HNC水平下，不同盐度处理对茎节数量并无显著性影响(P > 0.05)，随营养盐浓度升高，盐度对茎节生长的直接效应可能被削弱或掩盖。

图 1(Fig. 1)

图 3 不同处理对北美海蓬子茎节分化的影响 Fig.3 Effects of different treatments on stem node differentiation of S. bigelovii

图 4展示了不同处理组北美海蓬子腋芽与分支数，随实验时间延长，不同处理组北美海蓬子腋芽与分支数均呈增加趋势，且主要发生在后期(45~60 d)。在同一盐度下，营养盐水平差异对北美海蓬子腋芽与分支数影响不显著(P > 0.05)。进一步分析同一营养盐水平下盐度的影响，在LNC水平下，在45 d后腋芽与分支数表现出显著性差异(P < 0.05)，盐度0、20、30处理组组显著高于盐度40组(P < 0.05)，前三者平均数量较盐度40处理组在45 d、60 d时分别高出62.7%和55.9%；在MNC和HNC营养盐水平下，盐度对腋芽与分支数影响并不显著(P > 0.05)，说明在低营养盐浓度下，盐度40抑制了腋芽与分支的分化，而营养盐浓度升高有助于缓解盐度对腋芽与分支数的差异性影响并且高盐度抑制效应也被削弱。

图 1(Fig. 1)

图 4 不同处理对北美海蓬子腋芽与分支的影响 Fig.4 Effects of different treatments on the differentiation of axillary buds and branches of S. bigelovii

图 5展示了60 d时植株的鲜重(FW)与干重(DW)积累情况。分析营养盐浓度的影响，在鲜重方面，HNC和MNC处理组平均鲜重积累量分别为30.38 g和27.13 g，均显著高于LNC组(21.73 g) (P < 0.05)，其中，HNC₂₀、LNC₄₀为各组中鲜重最高与最低的组别，分别为34.99 g和19.08 g。在干重方面，MNC和HNC处理组的平均干重分别为1.19 g和1.21 g，显著高于LNC组(0.86 g) (P < 0.05)，同样，HNC₂₀、LNC₄₀也是各组中干重最高与最低的组别。这表明营养盐浓度的升高促进了北美海蓬子鲜重增加与干物质积累量。同一营养盐浓度水平条件下，分析盐度的影响，在任一营养盐浓度下，盐度40组植株的干重均为组内最低的组别，盐度0、20、30处理组平均干重积累量分别高出盐度40处理组60%、51.2%和67.9% (P < 0.05)。这表明在任一营养盐浓度下，盐度40均不利于北美海蓬子干物质积累。

图 1(Fig. 1)

图 5 不同处理条件下北美海蓬子植株的湿重与干重 Fig.5 Fresh weight and dry weight of S. bigelovii plants under different treatment conditions 不同字母代表在P < 0.05条件下具有显著差异，下同。 Different letters represent significant differences under P < 0.05. The same below.

图 6展示了60 d时不同处理组北美海蓬子的叶绿素含量。HNC处理组的平均叶绿素含量为3.24 mg/(g·FW)，显著高于LNC组[2.28 mg/(g·FW)]和MNC组[2.45 mg/(g·FW)](P < 0.05)；HNC₃₀与LNC₃₀分别为各处理中最高和最低的组别，叶绿素含量分别为3.59 mg/(g·FW)和2.13 mg/(g·FW)，说明营养盐浓度升高对促进北美海蓬子体内合成叶绿素含量影响显著(P < 0.05)，但在同一营养盐浓度条件下，不同盐度处理对北美海蓬子叶绿素含量的影响不显著(P > 0.05)。

图 1(Fig. 1)

图 6 不同处理条件下北美海蓬子植株的叶绿素含量 Fig.6 Chlorophyll content of S. bigelovii plants under different treatment conditions

图 7展示了不同处理条件下北美海蓬子体内MDA含量。结果显示，LNC₄₀与LNC₀是各处理组中MDA含量最高与最低的组别，分别为21.12 nmol/(g FW·h)和4.52 nmol/(g FW·h)。在中低营养盐水平下(LNC、MNC)，盐度40处理组显著增加了对北美海蓬子的胁迫(P < 0.05)，平均高于其他盐度处理组各180.5%和86.8%。LNC、MNC处理组MDA的平均含量分别为10.92 nmol/g·FW和10.88 nmol/g·FW，高于HNC处理组[7.22 nmol/(g·FW)]，并且在HNC水平下，不同盐度组的MDA含量差异不显著，说明提高营养盐浓度降低了MDA含量，减缓了高盐度对北美海蓬子的胁迫。

图 1(Fig. 1)

图 7 不同处理条件下北美海蓬子植株中的MDA含量 Fig.7 MDA content of S. bigelovii plants under different treatment conditions

北美海蓬子作为一种典型的盐生植物，其生长需要有一定的盐度，但在超过其盐度耐受范围环境下也会被抑制(Homayouni et al, 2024)，其生长特性也体现了对盐度环境的独特适应性。植物形态特征变化是盐胁迫的综合体现，也是评价植物耐盐性的首要指标(Lum et al, 2020)。本研究发现，在0、20、30 3个盐度水平下，北美海蓬子展现出较强的生长适应性，无论是从外部形态特征还是鲜重与干重积累量，北美海蓬子的生长整体没有明显差异，适度盐度(20、30)下更有利于其茎节分化。而在高盐(40)处理与无盐对照组相比，尤其是在低营养盐(LNC组)条件下，明显抑制了北美海蓬子地上部生长高度和腋芽分化，茎节虽受抑制，但作用较小。其他研究也有相似的现象，如胀果甘草(Glycyrrhiza inflata)在较高盐浓度(≥200 mmol/L NaCl，约11.8) 胁迫下，幼苗总生物量、株高与 < 100 mmol/L（约5.9）盐浓度处理相比显著降低，说明较高盐浓度对胀果甘草的生长性状具有显著影响(陆嘉惠等, 2013)。在逆环境下通常利用MDA含量推测植株的受伤程度和抗逆性(Leslie et al, 2023)。本研究中，低中营养盐水平下，盐度40水平下MDA含量显著高于0~30盐度水平，说明与盐度40相比，盐度0、20、30不会对北美海蓬子产生胁迫效应，由此可推断0~30盐度范围为北美海蓬子最适生长范围。北美海蓬子应对盐胁迫的方式可以通过自我调节，首先叶片肉质化程度提高，将盐离子积累到肉质化叶片(王丽燕等, 2004)以及绿色液泡中(高永生等, 2003)，减少盐离子的毒害；其次细胞合成渗透调节物，增强渗透调节能力，以保证细胞水分正常供应(王丽燕, 2006)；同时提高抗氧化酶活性，清除活性氧自由基，减少对细胞的损害(段代祥, 2009)。而在40盐度胁迫下(Zhang et al, 2013)，首先表现为渗透胁迫，影响植物的水分吸收并且持续存在；紧接着表现为离子平衡失调引起的细胞代谢功能紊乱和限制植物根系对营养的吸收；最后引起氧化胁迫，使植物细胞产生更多的活性氧自由基，破坏细胞膜，导致膜透性改变、扰乱生理生化代谢和有毒物质的积累，最终影响植物的形态建成和生长。

高营养盐浓度下，高盐度(40)抑制对北美海蓬子生长概况基本无显著性影响，说明营养盐浓度的升高能够缓解高盐胁迫效应及削弱不同盐度对北美海蓬子生长造成的差异，并且盐度40与其他盐度相比，MDA含量无显著性差异，且营养盐浓度升高促进了叶绿素合成。有研究表明，与全海水浇灌相比较，使用1∶1海水养殖废水浇灌海蓬子与碱蓬，可以很大程度替代肥料施用，加快2种植物的生长，降低MDA积累量，减少细胞膜受损(刘伟成等, 2019)。高营养盐的促进作用可能是因为养殖尾水中不仅含有丰富的氮磷、同时还含有Fe、Cu、Zn、Si等植物生长所需要的微量元素，补充适合的营养元素有利于植物生长。已有研究表明，对种植草地早熟禾(Poa pratensis)含有Na⁺的土壤中添加硅时，植株的含水量提高了7.3%，同时植物的光合效率、CO₂同化效率等也得到了显著的提高(Zhang et al, 2010)。

海水养殖尾水对北美海蓬子的作用是其中营养元素的多少与盐度的高低2个小单元交叉组合进行交互产生的影响。从研究结果可知，少量的营养盐(LNC)添加不会对北美海蓬子的生长发育产生大的影响，而随着营养盐的添加，盐分对北美海蓬子的促进或是抑制作用会叠加出不同的生长趋势类型，但综合各个生长发育指标来看，0~30盐度范围不会抑制北美海蓬子的生长，而过高盐度是北美海蓬子生长的主要限制因子，营养盐的添加是北美海蓬子生长的促进因子，并且可以缓解盐胁迫的抑制作用。

海水养殖尾水的主要特质是高盐度效应，而大多对污染水体具有良好修复效果的水生植物耐盐性较差，无法在海水养殖尾水中生长。相较于其他耐盐植物，北美海蓬子不仅能够在30盐度下正常生长，同时，刘伟成等(2019)研究表明，与碱蓬相比，北美海蓬子能在盐度及污染物浓度频繁波动的海水养殖尾水环境中展现出良好的适应性。已有研究表明，利用浮床模式，在浮床覆盖度为50%时，北美海蓬子不仅能有效吸收水体中的营养物质，减轻水体富营养化，还能通过其茂密的植被覆盖为养殖生物提供遮蔽与栖息地，促进生态系统的平衡与稳定，显著提升养殖生物的产量(吴英杰等, 2018)，并且植株具有明显的生长(罗梓峻等, 2024)。因此，将北美海蓬子作为环境友好型污水处理技术的核心资源，不仅有助于缓解海水养殖尾水直接排放对海洋环境的压力，还能促进农业与水产养殖业的可持续发展，实现经济效益与生态效益的双赢。

本研究从北美海蓬子对盐度与营养盐变化及组合效应的影响，深入剖析北美海蓬子作为工具种处理海水养殖尾水的潜在效能，揭示了其独特的生态适应性，为养殖尾水的资源化利用与生态修复提供了新思路。在实际应用中，通过精准调控尾水的理化性质，特别是营养盐与盐度水平，可以同步实现尾水的有效净化与经济耐盐植物的培育，从而在保护海洋生态环境的同时，促进农业经济的可持续发展。

营养盐浓度升高促进了北美海蓬子地上部高度、腋芽与分支数量、茎节分化数量、叶绿素含量和干重与鲜重积累量的增加，说明北美海蓬子对高营养盐环境的显著偏好与适应性，并且高营养盐浓度不仅可以缓解高盐(40)对植株生长的抑制作用，同时促进了叶绿素合成。北美海蓬子地上部高度生长、腋芽与分支数以及鲜重干重积累量的变化表明其能够耐受高达30的极端盐度条件，而在盐度40条件下抗逆性大幅度增强，受到明显抑制，在20~30盐度下更有利于其茎节分化，因此，满足了海水养殖尾水处理过程中植株对高盐环境的耐受需求。