摘要
为探究不同养殖密度对海带(Saccharina japonica)生长动态及其固碳影响，本研究以桑沟湾传统养殖密度 100 绳/筏架(K0)作为对照组，在海带脆嫩期(1 月)将海带养殖密度分别降低到 67 绳/筏架(K1)和 50 绳/筏架(K2)。采用现场仪器监测、原位打孔采样、紫外可见吸收光谱和有机碳分析等方法，测定了桑沟湾海带不同养殖密度海区的光衰减速率、表层海水有色溶解有机物(colored dissolved organic matter, CDOM)吸收光谱、海带叶片的伸长率和增厚率，分析了不同密度下海带生长动态差异，并估算了不同养殖密度条件的固碳量。结果显示，3 个不同养殖密度海区 0~1 m 深度的光衰减率呈现显著差异。3 个养殖密度组的海带叶片伸长率最高值均出现在 E3 阶段(1―3 月)，增厚率最高值均出现在 E4 阶段(3―4 月)；实验结束时(6 月)，K1 组和 K2 组的海带单位个体湿重均显著大于 K0 组，K1 组海带养殖总湿重显著高于其他两组。K0 和 K1 养殖海区 CDOM 在 355 nm 处的吸收系数在 3―6 月均显著高于 K2，而 K0 和 K1 海区在 3 月和 6 月的 254 nm 处的比紫外吸光度均显著高于 K2，实验结束时 K1 组的总碳库贡献量较 K0 组提升约 15.19%。本研究结果表明，将海带养殖密度降低至合理密度可以显著提升海带的生长、产量和养殖系统固碳量，这为浅海大型海藻增汇模式构建提供了数据支持。
Abstract
To investigate the growth dynamics and carbon sequestration effects of kelp under different cultivation densities, this study used the traditional cultivation density of 100 ropes per raft (K0) in Sanggou Bay as the control group. During the tender stage of kelp (January), the cultivation density was reduced to 67 ropes per raft (K1) and 50 ropes per raft (K2), respectively. Methods such as on-site instrument monitoring, in-situ perforation sampling, UV-Vis absorption spectroscopy, and organic carbon analysis were employed to measure the light attenuation rate, absorption spectra of colored dissolved organic matter (CDOM) in surface seawater, elongation rate, and thickening rate of kelp blades in different density areas of Sanggou Bay. Differences in kelp growth dynamics under varying densities were analyzed, and carbon sequestration under different cultivation densities were estimated. The results showed that: (1) The light attenuation rates in the 0–1 m depth layer differed significantly among the three cultivation density areas. (2) The highest blade elongation rate in all three density groups occurred during the E3 stage (January–March), while the highest thickening rate appeared during the E4 stage (March–April). By the end of the experiment (June), the wet weight per individual kelp in the K1 and K2 groups was significantly greater than that in K0, and the total wet weight of kelp cultivation in the K1 group was significantly higher than that in the other two groups. (3) The absorption coefficient a(355) of colored dissolved organic matter (CDOM) at 355 nm in the K0 and K1 cultivation areas was significantly higher than that in K2 from March to June, while the SUVA254 values at the K0 and K1 stations in March and June were significantly higher than those at K2. By the end of the experiment, the total carbon pool contribution of the K1 group increased by approximately 15.19% compared with K0. The findings indicate that reducing kelp cultivation density to a reasonable level can significantly enhance kelp growth, yield, and the carbon sequestration of the cultivation system. This provides data support and technical references for developing models to enhance carbon sinks through large macroalgae cultivation in shallow seas.
Keywords
海洋碳汇作为全球碳循环的关键环节，在应对气候变化中具有不可替代的生态价值。我国明确提出 “双碳”目标后，海洋生态系统的碳汇功能研究被提升至国家战略高度（赵鹏等，2019; 焦念志等，2022）。作为海洋碳汇的重要组成部分，大型海藻的增养殖对于扩增海洋碳汇效应具有重要意义（唐启升等，2016）。气候变化背景下大型海藻养殖的碳汇功能近年来得到国际上越来越多的关注，挖掘大型海藻养殖的碳汇潜力可为碳中和战略的实施提供重要的科技支撑（张继红等，2021）。规模化的大型海藻养殖是近海海域生物地球化学循环的重要驱动者，具有重要的碳中和与负排放作用（张永雨等，2017）。海带（Saccharina japonica）是我国产量最高的养殖藻类，其生长过程通过光合作用固定二氧化碳，收获养殖产品可以从海洋中移出藻体生物碳，是典型的“可移出碳汇”载体和 “碳汇渔业”的重要组成部分（Tang et al，2011; 唐启升等，2016; 张永雨等，2017; 张继红等，2021）。海带等大型海藻养殖的碳汇途径主要包括三个，一是养殖收割形成可移出的生物质碳，二是养殖过程中进行有效的沉积埋藏碳，三是养殖过程中藻体代谢分泌和藻体远端侵蚀糜烂形成的惰性溶解有机碳（RDOC，refractory dissolved organic carbon）（Guan et al，2025）。然而，传统养殖模式中密度过高导致的生态问题（如固碳效率下降、个体生长受限）已引起学界关注（Zhang et al，2012; 李瑞帆等，2025），如何通过密度调控实现海带产量与固碳效应的协同优化成为亟待解决的科学问题。
桑沟湾作为我国典型的半封闭养殖海湾，是我国重要的海带养殖基地，其养殖结构调整实践为相关研究提供了理想案例。已有研究表明，该湾海带已出现超容量养殖现象（Sun et al，2021），导致海带生长性能和经济效益降低。有研究表明，养殖密度通过影响光照强度、水流交换和营养盐分布，直接作用于海带的光合效率与代谢过程，桑沟湾海带标准化养殖模式使海带养殖密度降低后，可使海带投影面积降低 30.82%，平均日累计光照强度总和提升 1 倍（房景辉等，2020），且海带养殖密度过高会显著抑制个体碳积累速率（Sun et al，2020）。此外，海带养殖会释放惰性溶解有机物形成碳汇（Li et al，2018; 吴文广等，2024），因此养殖密度也会影响海带的这部分固碳量。
然而，现有研究多聚焦于生长指标或碳汇量的单一维度（严瑾等，2024; Guan et al，2025），缺乏对“密度–生长–碳汇”耦合关系的系统性分析，尤其是基于密度调整的大型海藻养殖增汇机制尚未被充分揭示，即养殖密度调整如何影响大型海藻海带生长特性，以及这种影响如何反馈于碳固定，目前仍缺乏定量证据。综上，本研究以桑沟湾养殖海带为对象，通过测定不同养殖密度海区的光衰减速率、表层海水 CDOM 吸收光谱特征和海带生长性能，估算不同养殖密度条件下的总固碳贡献量，探析不同养殖密度海带生长动态及其固碳量，旨在回答三个核心问题：（1）养殖密度如何通过改变光环境而影响海带生长特性？（2）不同养殖密度条件下海带养殖系统溶解有机物的光谱特性差异如何？（3）生物质碳、沉积物有机碳与惰性溶解有机碳的总固碳贡献量是否随养殖密度变化呈现显著差异？以期为大型海藻增汇养殖模式构建提供实践参考。
1 材料与方法
1.1 研究区域与实验布置
于 2023 年 11 月至 2024 年 1 月，在桑沟湾海带养殖区开展了养殖密度实验。该区域海带养殖采用常规筏架布局，筏架长度为 100 m，相邻筏架间距为 4.6 m。养殖绳长度为 2.3 m，每绳夹苗密度为 30 棵。从 2024 年 1 月中旬在原有养殖密度基础上通过减少筏架上海带养殖绳的数量调整海带养殖密度，其中， K0 站位为对照组，保持原有 100 绳/筏架的密度，海带绳间距约 1 m；K1 站位养殖密度降低至 67 绳/筏架，绳间距约 1.49 m，养殖密度为对照区的 2/3；K2 站位养殖密度降低至 50 绳/筏架，绳间距约 2 m，养殖密度为对照区的 1/2。每个养殖密度设置 16 个筏架，不同养殖密度海区间隔距离约 1 000 m，3 个密度组养殖区面积均为 1 hm2。记录实验开始时为降低密度移除的海带总湿重（记为 W1）和移除的养殖绳数（X1），以及 6 月实验结束时收获的海带总湿重（W6）和海带养殖绳数（X6）。
1.2 样品采集与测定
分别于海带苗下海后当年 11 月、翌年 1、3、4、 5、6 月的中旬测定养殖区现场光照强度，采集海带、海水和颗粒沉积物等样品，测定方法如下：
1.2.1 光照强度
使用水下光照记录仪（LI-COR，型号 LI-1400）于 2023 年 11 月、2024 年 3 月和 5 月中旬分别在 3 个不同养殖密度海区进行不同养殖深度（水下 0~3 m）的光照强度垂直剖面数据采集，每个养殖密度海区采用五点采样法取 5 次平行样。为保障光照数据采集的一致性，所有垂直剖面采集点位均选择相邻两个筏架中部位置的相邻两根海带养殖绳的中间位置。
1.2.2 海水水样
海水样品通过采水器（容积 5L）采集，分别于 2023 年 11 月，2024 年 1、3、6 月的中旬在 3 个不同养殖密度海区采用五点取样法进行 5 次表层海水样品采集，所采集海水样品上岸后，立刻使用 GF/F 膜过滤后盛装至 30 mL 棕色玻璃瓶，均用于海水有色溶解有机物（CDOM）的紫外可见光谱扫描和溶解有机碳（DOC）指标的测定，滤液于–20℃避光保存直至测量前解冻。DOC 采用高温催化氧化法测定，CDOM 吸收光谱采用岛津 UV-2550 紫外可见分光光度计进行测定，具体测定参照吴文广等（2024）的方法执行。
1.2.3 海带样品
于 2024 年 1 月中旬在距离海带根部 150 cm 的海带叶片中心处进行原位打孔，在不同养殖密度海区分别取 10 棵海带进行打孔取样，之后分别在 2024 年 3、4、5、6 月测量打孔部位距离海带根部的长度并记录，用于海带叶片伸长率的计算； 同时在每次测量时距离海带根部 150 cm 的海带叶片中心处再次进行打孔取样，用于海带叶片增厚率的计算（Tala et al，2005）。所有海带叶片编号后冷冻带回实验室测定打孔叶片的厚度。于 2024 年 1 月和 6 月在不同养殖密度站位各取海带 30 棵冷冻带回实验室称重，平均湿重分别记为 M1 和 M6。将以上所有海带样品于 60℃烘干并称重，参照刘毅等（2020）的方法使用 Elementar EL 型元素分析仪（德国）测定其碳含量。
1.3 数据处理与分析
定义海水表面光照强度与某一海水深度处光照强度的差值与海水表面光照强度的比值为光衰减率：
(1)
式中，L 为光衰减率（%）；S0 为海水表面光照强度， Sd 为某一海水深度处光照强度，单位为 μmol/（m2 ·s）。
本研究选用 355 nm 处的吸收系数 a（355）来表示 CDOM 的相对浓度（赵军杰等，2013），吸收系数通过以下公式计算（Stedmon et al，2003）：
(2)
式中，a（λ）为波长 λ 时的吸收系数（/m）；A（λ）为波长 λ 时的吸光度，L 为比色皿长度（m）。
比紫外吸光度（SUVA254）为 254 nm 的吸收系数与该样品 DOC 浓度之比，可示踪海水系统中 CDOM 的芳香性（Stedmon et al，2000），SUVA254 计算公式：
(3)
式中，SUVA254 为比紫外吸光度[L/（mg·m）]，CDOC 为 DOC 浓度（mg/L），a（254）为 254 nm 的吸收系数（/m）。
海带叶片伸长率计算公式为：
(4)
式中，E 为海带叶片伸长率（cm/d），Hi 为第 i 次测量打孔位距离海带根部的长度（cm），Hi–1 为第 i–1 次打孔位距离海带根部的长度（cm），t 为第 i 次打孔距离第 i–1 次打孔时的海带生长时间（d）。
海带叶片增厚率计算公式为（Tala et al，2005）：
(5)
式中，T 为海带叶片增厚率（mm/d），Ti 为第 i 次距离海带根部 50 cm 的海带叶片中心处叶片的厚度（mm）； Ti–1 为第 i–1 次距离海带根部 50 cm 的海带叶片中心处叶片的厚度（mm）；t 为打孔距离第 i–1 次打孔时的海带生长时间（d）。
其中，不同养殖密度的海带收获总湿重为 1 月份养殖密度调整时收获的总湿重与实验结束时收获的总湿重之和（WT）。实验结束时不同海带养殖密度形成的生物质碳参照张继红等（2005）和唐启升等（2022）的方法计算。不同海带养殖密度形成的惰性溶解有机碳参照 Wu 等（2025）的方法计算，即海带养殖形成的 RDOC 约占其养殖收获时生物质固碳量的 18.91%； 不同海带养殖密度形成的沉积物埋藏碳参照 Guan 等（2025）的方法计算，即海带养殖形成的 RDOC 约占其养殖收获时生物质固碳量的 5%。
实验数据采用 Surfer 8.0、Microsoft Excel2021 和 Matlab 统计软件进行数据分析及绘图，采用 SPSS Statistics 23.0 软件对组间差异进行单因素方差分析（one-way ANOVA），P<0.05 为差异显著。
2 结果
2.1 不同养殖密度海区的光衰减率
海带养殖密度对海区光衰减率产生了显著影响（图1）。2023 年 11 月各海区在不同深度的光衰减率无显著差异（P>0.05），所有站位 0.5 m 深度的光衰减率范围为 29.85%~34.66%，1 m 深度的光衰减率均超过了 50%，在 3 m 深度的光衰减率为 98.34%~99.12%。 2024 年 3 月海带密度调整后，各养殖密度海区 0~1 m 深度的光衰减率差异显著，其中，K2、K1 站位光衰减率显著低于 K0 站位（P<0.05），K0 在 0.5 m 深度的光衰减率分别为 K1 和 K2 的 1.13 倍和 1.47 倍。2024 年 4 月各养殖密度海区在 0~1 m 的光衰减率差异显著，其中 K2、K1 站位光衰减率显著低于 K0 站位（P<0.05），K0 在 0.5 m 深度的光衰减率分别为 K1 和 K2 的 1.20 倍和 1.66 倍。
2.2 不同养殖密度海带叶片伸长率和增厚率
K0、K1 和 K2 的最大海带叶片伸长率均出现在 E3 阶段（图2），最大值分别为 1.21、1.52 和 1.71 cm/d，最小海带叶片伸长率均出现在 E6 阶段，最小值分别为 0.12、0.17 和 0.21 cm/d。不同养殖密度海带叶片伸长率均在 E3 最大，之后呈逐渐下降趋势。养殖密度对海带叶片伸长率和增厚率均产生了显著影响。K1 和 K2 的海带叶片伸长率在 E3、E4、E5 和 E6 阶段均显著高于 K0（P<0.05）（图2a）；K2 的海带叶片伸长率则在 E3、E4 和 E5 阶段均显著高于 K1，而在 E6 阶段差异不显著（P>0.05）。K0、K1 和 K2 的最大海带叶片增厚率均出现在 E4 阶段（图2b），最大值分别为 0.031、 0.036 和 0.041 mm/d，最小海带叶片增厚率均出现在 E6 阶段，最小值分别为 0.009、0.014 和 0.015 mm/d。不同养殖密度海带叶片增厚率从 E3 阶段到 E4 阶段逐渐增大，之后呈逐渐下降的趋势。K1 和 K2 的海带叶片增厚率在 E3、E4、E5 和 E6 阶段均显著高于 K0（P<0.05）；K2 的海带叶片增厚率则在 E3、E4 和 E5 阶段均显著高于 K1，而在 E6 阶段差异不显著（P>0.05）。
图1不同养殖密度海区的光衰减率
Fig.1Light attenuation rate at different kelp mariculture densities
图2不同养殖密度海带的叶片伸长率（a）和增厚率（b）
Fig.2Blade elongation rate (a) and thickening rate (b) of kelp under different mariculture densities
E3：1―3 月海带生长阶段；E4：3―4 月海带生长阶段；E5：4―5 月海带生长阶段； E6：5―6 月海带生长阶段。相同生长阶段的相应指标不同字母表示差异显著（P<0.05），下同。
E3: Kelp growth stage from January to March; E4: Kelp growth stage from March to April; E5: Kelp growth stage from April to May; E6: Kelp growth stage from May to June. Different letters for the same growth stage indicate significant differences in the corresponding indicators (P<0.05) , the same below.
2.3 养殖密度调整前后海带的长度和湿重
养殖密度调整前后海带的长度和湿重变化如图3所示。养殖密度调整前，K0、K1 和 K2 三个站位的海带长度差异不显著，范围为 227.55~24