渤海是黄渤海多种渔业种类的重要产卵场和栖息地，由于环境污染和过度捕捞等影响，目前多数渔业种群衰退、资源补充量下降，个体大、高营养层次的优势种逐渐被个体小、营养层次低的小型中上层鱼类所替代，一些优势种的群体组成小型化、低龄化, 性成熟提前；小黄鱼(Larimichthys polyactis)、花鲈(Lateolabrax japonicus)、许氏平鲉(Sebastes schlegel)等经济鱼类的资源量在1990年下降迅速，直到2000年开始有小幅度回升，其他渔业种类的资源量较1980年尚未恢复(邓景耀等, 1990; Tang et al, 2003; 金显仕, 2004; 郭旭鹏等, 2006; 单秀娟等, 2012; 林群等, 2016; Shan et al, 2016)。渔业资源增殖被证明是增加幼体补充量，改善种群结构，修复和重建衰退渔业资源的有效手段(Bell et al, 2005; 金显仕等, 2014)，但同时也存在一定的生态风险，过度增殖将对生态系统造成严重后果(Blaxter, 2000; Mcdowell, 2002; Aprahamian et al, 2003)。中国对虾是渤海主要增殖种类之一，20世纪80年代，中国对虾补充量大幅下降，渤海开始中国对虾的大规模增殖放流，至今，其资源量仍尚未恢复。如何既能保证增殖放流效果，又能维持生态系统结构和功能的稳定？这需要掌握生态系统的总体能流特征、营养关系、放流种类的生态容量等(Blankenship, 1995; Lorenzen et al, 2010)。目前，渤海中国对虾生态容量尚未开展相关系统研究，生态容量的估算是最优放流数量研究的前提。鉴于此，本研究依据1982年和2014~2015年渤海的渔业资源调查数据，构建了2个时期的渤海营养通道模型，分析了渤海生态系统的营养相互关系、结构和功能特征，计算了不同时期渤海中国对虾的生态容量，旨在为开展科学增殖放流提供指导性建议。

渤海生态系统营养通道模型(Ecopath模型)利用建模软件Ecopath with Ecosim版本5.1和6.5 (Christensen et al, 2004)构建。Ecopath模型基于营养动力学原理，定义生态系统由一系列生态关联、能够基本覆盖生态系统能量流动过程的功能群(Group)组成，包含生态系统的所有生物组成部分，从碎屑和浮游植物到顶层捕食者(Polovina 1984; Christensen et al, 1992)。模型要求输入生物量(B)、生产量/生物量(P/B)、消耗量/生物量(Q/B)和生态营养效率(EE) 4个基本参数中的任意3个，以及食物组成矩阵和捕捞量参数。模型的调试是使生态系统每个功能群的输入和输出保持平衡，平衡满足的基本条件是：0＜EE≤1。基本原理及调试方法具体参见林群等(2012)。

Ecopath模型利用混合营养分析程序(Mixed trophic impact，MTI)分析各功能群间的营养相互关系(Leontief, 1951; Ulanowicz et al, 1990)，基于MTI分析，提供了辨识生态系统关键种的方法(Power et al, 1996; Libralato et al, 2006)，生态网络分析(Network analysis)功能可以评估表征生态系统结构和功能的生态指数、渔业捕捞对生态系统结构影响的相关指数(Odum, 1969; Christensen et al, 2004)。

生态容量定义为特定时期、特定海域所能支持的，不会导致种类、种群以及生态系统结构和功能发生显著性改变的最大生物量，Ecopath模型为生态容量的研究提供了理论指导，基于海域的初级生产量基础，考虑了放流品种与食物竞争者、捕食者等间的相互作用，可评估生态容量，通过不断增加某放流品种的生物量(捕捞量也相应地成比例增加)，观察系统中饵料生物等其他功能群的变化，当模型中任意其他功能群的EE > 1时，模型将失去平衡而改变当前的状态，在模型即将不平衡前的放流品种生物量值即为生态容量(Jiang et al, 2005; Byron et al, 2011; 林群等, 2013)。

依据生物种类间的栖息地特征、生态学特征、简化食物网的研究策略(唐启升, 1999)以及评估中国对虾生态容量的研究目的，将渤海生态系统划分为19~20个功能群，包含重要渔业种群、中国对虾、中国对虾的食物竞争者和敌害生物，也包括有机碎屑、浮游植物、浮游动物、大型底栖动物、小型底栖动物等(表 1)，基本涵盖了渤海生态系统生物能量流动的组成成分。生物量、生产量和其他能量流动以湿质量(t/km²)形式表示。

表 1(Tab. 1)

表 1 渤海生态系统模型功能群的定义 Table 1 Definition of functional groups in the Ecopath model of Bohai Sea ecosystem 编号No. 功能群Functional group 组成Composition 1 鳀Anchovy 鳀Engraulis japonicus 2 黄鲫Scaly hairfin anchovy 黄鲫Setipinna taty 3 蓝点马鲛Japanese spanish mackerel 蓝点马鲛Scomberomorus niphonius 4 其他中上层鱼类Other pelagic fishes 鳀科Engraulidae、鲱科Clupeidae、银鲳Pampus argenteus 5 花鲈Seabass 花鲈L. japonicus 6 其他底层鱼类Other demersal fishes 带鱼科Trichiuridae、大泷六线鱼Hexagrammos otakii、白姑鱼Argyrosomus argentatus、鲬Platycephalus indicus、鲀科Tetraodontidae、其他石首鱼科Sciaenidae、绿鳍马面鲀Navodon modestus、小黄鱼L. polyactis、鲷科Sparidae、绵鳚科Zoarcidae等 7 虾虎鱼类Gobiidae 矛尾虾虎鱼Chaeturichthys stigmatias、六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichthys hexanema、矛尾复虾虎鱼Synechogobius hasta、中华栉孔虾虎鱼Ctenotrypauchen chinensis、红狼牙虾虎鱼Odontamblyopus rubicundus等 8 其他底栖鱼类Other benthic fishes 许氏平鲉S. schlegel、细纹狮子鱼Liparis tanakae、黄鮟鱇 Lophius litulon、鲆科Bothidae、鲽科Pleuronectidae、舌鳎科Cynoglossidae等 9 中国对虾Chinese shrimp 中国对虾F. chinensis 10 口虾蛄Mantis shrimp 口虾蛄O. oratoria 11 三疣梭子蟹Swimming crab 三疣梭子蟹P. trituberculatus 12 头足类Cephalopods 日本枪乌贼Loligo japonica、双喙耳乌贼Sepiola birostrat、长蛸Octopus variabilis、短蛸Octopus ocellatus等 13 软体动物Molluscs 双壳类Bivalvia、腹足类Gastropoda 14 多毛类Polychaetes 多毛类Polychaeta 15 棘皮动物Echinoderms 棘皮动物Echinodermata 16 底栖甲壳类Benthic crustaceans 葛氏长臂虾Palaemon gravieri、脊腹褐虾Crangon affinis、脊尾白虾Palaemon carinicouda、鹰爪虾Trachypenaeus curvirostris、日本鼓虾Alpheus japonicus、鲜明鼓虾Alpheus distinguendus、中国毛虾Acetes chinensis、日本蟳Charybdis japonica、泥脚隆背蟹Carcinoplax vestita、日本关公蟹Dorippe japonica、双斑蟳Charybdis bimaculata、短尾类幼体Brachyura larva、长尾类幼体Maeruran larva等 17 小型底栖动物Meiobenthos 介形类Ostracoda、涟虫Cumacea、端足类Amphipoda、线虫Nematoda、底栖桡足类Copepoda、小型多毛类Polychaeta、小型双壳类Bivalvia动吻类Kinorhyncha、涡虫Turbellaria、异足类Tanaidacea、等足类Isopoda等 18 浮游动物Zooplankton 真刺唇角水蚤Labidocera euchaeta、强壮箭虫Sagitta crassa、中华哲水蚤Calanus sinicus、墨氏胸刺水蚤Centropages mcmurrichi、小拟哲水蚤Paracalanus parvus等 19 浮游植物Phytoplankton 硅藻Bacillariophyta、甲藻Pyrrophyta等 20 碎屑Detritus 碎屑Detritus

表 1 渤海生态系统模型功能群的定义 Table 1 Definition of functional groups in the Ecopath model of Bohai Sea ecosystem

数据取自黄海水产研究所1982年2月、5月、8月、10月和2014年10月、2015年2月、5月、8月渤海渔业资源与环境调查，调查网具除网口周长有所不同，1982年为600目、2014~2015年为1740目，其他参数相同，网口高度6 m、宽22.6 m、网目63 mm、囊网网目20 mm，拖速大约3 n mile/h，所有调查数据均进行了标准化处理。对渔获物进行生物学测定和胃含物分析，鱼类、大型无脊椎动物的生物量通过扫海面积法(Gulland, 1965)计算得出，浮游植物生物量由叶绿素a 换算得出(Bundy, 2004; Lü et al, 2009)，浮游动物生物量根据浮游动物大网采集数据，依据称重法(左涛等, 2003)计算得出。底栖动物利用箱式采泥器采样，大型底栖动物依据称重法(张志南等, 1990; 张嵩等, 2017)测定生物量，小型底栖动物依据体积换算法(张青田等, 2011)测定生物量。碎屑量根据碎屑和初级生产碳的经验公式计算(Christensen, 1993)。鱼类P/B值、Q/B值利用经验公式计算得出(Pauly, 1980; Palomares et al, 1989)，其他功能群种类的P/B、Q/B值，以及其他未知参数等主要参考邻近水域模型(林群等, 2009、2012)。食性分析矩阵依据胃含物分析研究结果及已有的参考文献(邓景耀, 1988; 杨纪明, 2001; 张波等, 2004; Zhang et al, 2007)。捕捞量数据参考中国渔业统计年鉴(1982年, 2014年, 2015年)，捕捞信息动态采集网络该研究水域调查的渔捞日志资料(http://www.eastfish.cn/index.aspx)以及渔民调研。EE值是较难获得的参数，由模型估算得出。

Ecopath模型利用Pedigree指数分析数据来源和模型质量, 2个时期模型的Pedigree指数(Christensen et al, 2004)分别为0.495、0.507，均处于较合理范围，模型可信度较高。在系统的平衡过程中，微调输入的参数，同时进行了模型敏感度分析，2个模型的敏感度均在±20%范围内，通过鲁棒性检验。调试平衡的渤海Ecopath模型功能群的EE值均小于1，模型的输入参数和输出结果如表 2所示，1982年和2014~2015年，中国对虾的营养级分别为3.11、3.22，生态营养效率分别为0.743、0.898。

表 2(Tab. 2)

表 2 渤海Ecopath模型的基本输入参数和估计参数(黑体) Table 2 Basic input data and estimated parameters (bold) for Bohai Sea Ecopath model 功能群 Functional group 营养级 Trophic level 生物量 Biomass (t/km2) 生产量 /生物量P/B 消耗量 /生物量Q/B 生态营养 效率EE (a) 1982年   1鳀Anchovy 3.23 0.184 3.004 9.700 0.982   2黄鲫Scaly hairfin anchovy 3.18 0.349 1.697 5.500 0.910   3蓝点马鲛Japanese spanish mackerel 4.29 0.0815 0.650 5.800 0.961   4其他中上层鱼类Other pelagic fishes 3.14 0.651 1.420 6.900 0.950   5花鲈Seabass 4.10 0.0443 1.058 5.290 0.64   6其他底层鱼类Other demersal fishes 3.64 0.453 1.179 4.950 0.929   7虾虎鱼类Gobiidae 3.47 0.0309 1.59 4.700 0.862   8其他底栖鱼类Other benthic fishes 3.58 0.185 0.958 4.933 0.854   9中国对虾Chinese shrimp 3.11 0.0113 8.50 25.00 0.743   10口虾蛄Mantis shrimp 3.15 0.0654 8.00 28.90 0.944   11三疣梭子蟹Swimming crab 3.36 0.084 3.50 11.00 0.729   12头足类Cephalopods 3.42 0.158 3.70 18.50 0.806   13软体动物Molluscs 2.14 13.37 6.00 27.00 0.429   14多毛类Polychaetes 2.10 4.290 2.00 27.80 0.366   15棘皮动物Echinoderms 2.33 4.470 1.20 3.58 0.250   16底栖甲壳类Benthic crustaceans 2.46 4.700 5.65 26.90 0.738   17小型底栖动物Meiobenthos 2.00 5.095 9.00 33.00 0.69   18浮游动物Zooplankton 2.00 2.805 25.00 125.00 0.58   19浮游植物Phytoplankton 1.00 6.676 250.00 – 0.265   20碎屑Detritus 1.00 13.00 – – 0.398 (b) 2014~2015年   1鳀Anchovy 3.15 0.092 3.004 9.700 0.816   2黄鲫Scaly hairfin anchovy 3.23 0.124 1.697 5.500 0.564   3蓝点马鲛Japanese spanish mackerel 4.11 0.012 0.650 5.800 0.641   4其他中上层鱼类Other pelagic fishes 3.14 0.152 1.420 6.900 0.950   5底层鱼类Demersal fishes 3.35 0.0121 1.179 4.950 0.944   6虾虎鱼类Gobiidae 3.49 0.0157 1.590 4.700 0.471   7其他底栖鱼类Other benthic fishes 3.45 0.0051 0.958 4.933 0.614   8中国对虾Chinese shrimp 3.22 0.0012 8.500 25.00 0.898   9口虾蛄Mantis shrimp 3.08 0.0295 8.000 28.90 0.865   10三疣梭子蟹Swimming crab 3.32 0.004 3.500 11.00 0.73   11头足类Cephalopods 3.31 0.0172 3.700 18.50 0.941   12软体动物Molluscs 2.33 8.000 6.000 27.00 0.407   13多毛类Polychaetes 2.00 4.500 2.000 27.80 0.535   14棘皮动物Echinoderms 2.33 2.600 1.200 3.580 0.163   15底栖甲壳类Benthic crustaceans 2.29 6.400 5.650 26.90 0.296   16小型底栖动物Meiobenthos 2.08 2.070 9.000 33.00 0.257   17浮游动物Zooplankton 2.00 4.950 25.00 125.00 0.680   18浮游植物Phytoplankton 1.00 19.270 250.00 – 0.113   19碎屑Detritus 1.00 45.00 – – 0.122 注：“–”无对应数值 Note: “–” No corresponding value

表 2 渤海Ecopath模型的基本输入参数和估计参数(黑体) Table 2 Basic input data and estimated parameters (bold) for Bohai Sea Ecopath model

MTI分析是分析生态系统内部不同种群间营养关系的有效途径，渤海功能群间的营养相互关系利用MTI分析获得，中国对虾的食物竞争者、主要饵料生物和敌害生物等之间的营养关系在营养关系分析中可直观显示(图 1)。1982年，中国对虾生物量的增加将对虾虎鱼类、花鲈产生正影响，影响值分别为0.0742、0.0544，对多毛类、软体动物和甲壳类产生负影响，影响值分别为–0.0207、–0.002、–0.0007；虾虎鱼类、花鲈、三疣梭子蟹、口虾蛄生物量的增加对中国对虾有负影响(–0.197、–0.119、–0.0145、–0.0052)。2014~2015年，中国对虾生物量的增加将对虾虎鱼类、其他底栖鱼类产生正影响，影响值分别为0.085、0.0042，对口虾蛄、多毛类、三疣梭子蟹和甲壳类产生较小负影响，分别为–0.002、–0.0012、–0.0005、–0.0005，虾虎鱼类生物量的增加对中国对虾有较大负影响(–0.673)。由于营养级联效应，中国对虾与其他的渔业捕捞功能群存在或多或少间接的影响。

图 1(Fig. 1)

图 1 渤海生态系统功能群间的营养关系 Figure 1 Trophic relations of functional groups in Bohai Sea ecosystem 渔业；其他功能群名见表 2 Fishery; See Tab. 2 for other functional groups

渤海生态系统各功能群按关键指数值排列顺序见对应图 2。关键种对应有较高的总体效应、较高的关键指数(值接近或者大于0)的功能群。依据关键指数和总体效应值，1982年，浮游动物是渤海生态系统的重要种类，列入第1组；软体动物、浮游植物列入第2组；底栖甲壳类、其他底层鱼类列入第3组。2014~2015年，软体动物、底栖甲壳类列入第1组；蓝点马鲛、浮游动物、虾虎鱼类列入第2组；浮游植物列入第3组。这几个功能群在渤海海域生态系统中扮演着重要角色。

图 1(Fig. 1)

图 2 渤海生态系统各功能群间的总体效应与关键指数 Figure 2 Relative overall effect and keystoneness index values in the functional groups of Bohai Sea

在1982年和2014~2015年Ecopath模型基础上，分别评估了中国对虾的生态容量。1982年中国对虾现存生物量是0.0113 t/km²，当年5月中国对虾生物量是0.0017 t/km²。基于Ecopath模型估算生态容量的原理，大量放流中国对虾，当中国对虾生物量超过0.810 t/km²时，首先多毛类功能群EE≥1，随后底栖甲壳类功能群也将EE > 1(表 3)，首先加大了对饵料生物的摄食压力，最终模型失去平衡。对比当前状态与放流中国对虾至0.810 t/km²时渤海生态系统的总体特征参数(表 4)，系统净生产量由882.76 t/km²·year降低为873.67 t/km²·year；总能量转换效率有所增加，由8.90%增加为9.80%，有效地提高了该海域基础生产力的利用率；渔业总捕捞效率有所提高，由0.0008提高到0.0015，渔获物的平均营养级由2.92增加到3.00；总初级生产量前后基本一致，无变化；系统其他能流与生态系统指数也基本差别不大，未改变系统其他组成的生物量与流动，未影响到水域系统的生态稳定性，由此确定渤海中国对虾的增殖生态容量为0.810 t/km²。

表 3(Tab. 3)

表 3 估计中国对虾增殖生态容量(下划线)过程中模型的变动情况(1982年和2014~2015年) Table 3 Changes in Ecopath model in estimating ecological carrying capacity of Chinese shrimp (underline) in the Bohai Sea ecosystem in 1982 and 2014~2015 倍数 Multiplier 生物量Biomass (t/km2) 捕捞量 Catch (t/km2) 模型的变动 Mass-balance changes in model 1(当前Current) 0.0113 0.015 1982年 2 0.0226 0.03 平衡 10 0.113 0.15 平衡 20 0.226 0.3 平衡 70 0.791 1.05 平衡 71.68 0.810 1.075 平衡 71.77 0.811 1.076 多毛类EE=1 152.2 1.72 2.283 底栖甲壳类EE=1.001 多毛类EE=1.721 1(当前Current) 0.0012 0.001 2014~2015年 2 0.0024 0.002 平衡 10 0.012 0.01 平衡 20 0.024 0.02 平衡 100 0.12 0.1 平衡 500 0.60 0.5 平衡 585 0.702 0.585 平衡 585.8 0.703 0.586 软体动物EE=1.001 2300 2.76 2.3 多毛类EE=2.362

表 3 估计中国对虾增殖生态容量(下划线)过程中模型的变动情况(1982年和2014~2015年) Table 3 Changes in Ecopath model in estimating ecological carrying capacity of Chinese shrimp (underline) in the Bohai Sea ecosystem in 1982 and 2014~2015

表 4(Tab. 4)

表 4 渤海生态系统的总体特征参数 Table 4 General characteristic parameters for Bohai Sea ecosystem 参数Parameters 1982(V1) 1982(V1') 2014~2015(V2) 2014~2015(V2') 总消耗量Total consumption (t/km2·year) 1159.66 1179.63 1213.72 1231.24 总输出量Total exports (t/km2·year) 882.77 873.69 3922.88 3914.88 总呼吸量Total respiratory flows (t/km2·year) 786.25 795.33 894.61 902.62 流入碎屑总量Total flows into detritus (t/km2·year) 1465.05 1456.18 4467.43 4458.84 系统总流量Total system throughput (TST) (t/km2·year) 4294.00 4305.00 10499.00 10508.00 总生产量Total production (t/km2·year) 1912.00 1919.00 5057.00 5063.00 渔获物的平均营养级Mean trophic level of the catch (TLc) 2.92 3.00 2.68 2.90 总捕捞效率Gross efficiency (catch/net p.p.) 0.0008 0.0015 0.00018 0.00031 总初级生产量Total net primary production (t/km2·year) 1669.00 1669.00 4817.50 4817.50 总初级生产量/总呼吸 Total primary production/total respiration (TPP/TR) (t/km2·year) 2.12 2.09 5.38 5.38 净生产量Net system production 882.76 873.67 3922.88 3914.88 总初级生产量/总生物量 Total primary production/total biomass (TPP/B) 38.19 37.50 99.83 98.41 总生物量(不计碎屑) Total biomass (excluding detritus) (t/km2·year) 43.70 44.50 48.25 48.95 连接指数Connectance index (CI) 0.35 0.35 0.33 0.33 系统杂食系数System omnivory index (SOI) 0.15 0.15 0.14 0.13 总能量转换效率Total transfer efficiency (%) 8.90 9.80 5.10 7.60 注：V1，V2：当前的系统状态；V1'，V2'：放流中国对虾达到生态容量时的状态 Note: V1, V2: The current status of the system; V1', V2': The status at ecological carrying capacity of Chinese shrimp

表 4 渤海生态系统的总体特征参数 Table 4 General characteristic parameters for Bohai Sea ecosystem

2014~2015年中国对虾生物量为0.0012 t/km²，2015年5月未捕获到中国对虾，大量放流中国对虾，当中国对虾生物量超过0.702 t/km²时，首先多毛类功能群EE≥1, 随后软体动物功能群也将EE > 1(表 3)，模型将失去平衡。对比当前状态与放流中国对虾生物量至0.702 t/km²时渤海生态系统的总体特征参数(表 4)，系统净生产量由3922.88 t/km²·year降低为3914.88 t/km²·year；总能量转换效率有所增加，由5.10%增加为7.60%，有效地提高了该海域基础生产力的利用率；渔业总捕捞效率有所提高，由0.00018提高到0.00031，渔获物的平均营养级由2.68提高到2.90；总初级生产量前后基本一致，无变化；系统其他能流与生态系统指数也基本差别不大，未影响到水域系统的生态稳定性，由此确定渤海中国对虾的增殖生态容量为0.702 t/km²。

基于生态网络分析，表 4总结了渤海生态系统的一系列总体特征参数。系统总流量反映了系统规模大小，渤海生态系统的总体规模有所增加，2014~2015年系统总流量较1982年增加了1.44倍；流向碎屑总量也有所上升，2014~2015年的流向碎屑流量是1982年的3倍多，系统杂食系数稍微地降低，由0.15降为0.14，能量以碎屑形式在系统中的沉积增多。在成熟的生态系统中，系统没有多余的生产量再利用，总初级生产量与总呼吸量的比值(TPP/TR)接近1，总初级生产量与总生物量的比值(TPP/B)较低，1982年渤海生态系统TPP/TR为2.12，较2014~2015年的5.38低；1982年TPP/B为38.19，相比2014~2015年的99.83也较低，1982年和2014~2015年系统净生产量分别为882.76和3922.88 t/km²·year。渔获物的平均营养级(TLc)通过计算营养级获得捕捞种类在食物链中所处的相对位置，可以作为评价海洋生态系统渔业资源可持续利用的生态指标，也反映了鱼类、无脊椎动物等可捕种类种群结构的变化，捕捞渔获物的平均营养级从1982年的2.92下降到2014~2015年的2.68。

总体特征参数分析显示，2个时期渤海生态系统仍有较高的剩余生产量有待利用，系统均处于发育的不稳定期，易受外界干扰；2014~2015年与1982年相比，渤海生态系统浮游植物和碎屑的生物量明显增加，系统规模不断扩大，碎屑流在系统中的重要性逐渐降低，造成大部分剩余的能量在系统中沉积，一定程度地导致系统总体转换效率有所降低，系统的成熟度和稳定性较1982年有所降低。近些年海洋捕捞强度的不断加大、入海河流的陆源污染日趋严重以及栖息环境的变化等，是造成渤海生态系统成熟度和稳定性降低的主要原因。渤海生态系统捕捞渔获物的平均营养级由1982年的2.92下降到2014~2015年的2.68，主要原因是渔获物中高营养级生物比例下降, 而低营养级的小型生物比例有所上升，其他研究文献也证实了此结论。单秀娟等(2012)研究发现，目前渤海鱼类群落处于相对不稳定状态，渤海鱼类群落优势种由个体大、营养层次高的优质底层鱼类逐渐被个体小、营养层次低的小型中上层鱼类所替代。许思思等(2014)认为渤海生态系统高营养级渔业生物群落逐渐衰退、低营养级渔业生物群落生物量相对增加是造成捕捞渔获物平均营养水平降低的根本原因，环境、上行饵料因素等是渤海捕捞渔获物平均营养级降低的次要因素。另外，渤海总捕捞产量从20世纪80年代中期开始一直保持上升趋势, 渔获物平均营养级的下降和捕捞强度的增加也紧密相关(林群等, 2016)。

中国对虾未成为渤海生态系统的关键种或者重要的功能群，中国对虾生物量的增加对食物竞争者(口虾蛄、三疣梭子蟹)、主要饵料生物(多毛类、软体动物、底栖甲壳类)有负影响，虾虎鱼类、花鲈幼鱼等均摄食少量中国对虾幼虾(唐启升等, 1997)，花鲈、虾虎鱼类等生物量的增加将对中国对虾产生负影响。2014~2015年的软体动物、底栖甲壳类，1982年的浮游动物分别处于渤海生态系统的营养重要位置，关键作用发生了一定的转变；从营养关系的角度来看，中国对虾的增殖放流需兼顾生态系统间的营养平衡。以1982年和2014~2015年的Ecopath模型为基础，估算的中国对虾的增殖生态容量为0.810 t/km²和0.702 t /km²，与中国对虾现存生物量相比，渤海中国对虾有较大的增殖空间。受渤海生态系统退化的影响，2014~2015年中国对虾生态容量较1982年有所降低。历史上渤海秋汛中国对虾最高产量为4.1万t；按渤海海域面积77000 km²，依据现有生物量与捕捞量比例，对虾达到生态容量时，1982年和2014~2015年的捕捞产量分别为1.075 t/km²或82775 t、0.585 t/km²或45045 t，模型估算的2个时期中国对虾生态容量值对应的捕捞产量将超过历史的最高产量。上述方法估算的生态容量是从生态效益的角度考虑，是一个理论上限，依据渔业生产管理中采用的最大可持续产量(MSY)理论，最大生态容量值减半时，放流种群将获得较高生长率，因此指导中国对虾的增殖放流时需同时兼顾生态、经济、社会效益。

增殖放流的中国对虾仔虾主要摄食浮游植物，生长发育至成体后主要以底栖动物为食(邓景耀等, 1990)。当前，渤海生态系统浮游植物生物量与初级生产力水平较20世纪80年代有所增加，底栖生物较丰富，从饵料角度考虑，中国对虾饵料较充足，放流期间饵料生物等级较高，有利于放流个体成活率的提高；敌害生物对中国对虾的危害主要在近岸，水深5 m以下水域受敌害生物的影响较小，敌害生物资源密度相对较低(单秀娟等, 2012; 吴强等, 2016)。但调查显示，2015年春季基本捕捞不到中国对虾，中国对虾群落结构发生较大变化。邓景耀等(2001)认为，恢复和增加渤海对虾补充量是重建渤海对虾渔业的有效途径，20世纪80年代对虾育苗养殖业的兴起造成对虾亲虾的严重不足、对虾栖息环境的破坏、对虾遗传多样性的下降是造成中国对虾补充量下降、锐减的直接原因。因此，增殖放流的数量控制至关重要，适度增殖同时保护幼虾放流的水域环境、提高遗传多样性，进而提高中国对虾的补充量，实现增殖放流的生态型放流目标。

综上所述，中国对虾未成为渤海生态系统的关键种或者重要的功能群，以1982年和2014~2015年的Ecopath模型为基础，估算的中国对虾的增殖生态容量为0.810 t/km²和0.702 t/km²，与通过调查评估的中国对虾生物量相比，渤海中国对虾有较大的增殖空间。2014~2015年渤海生态系统成熟度和稳定性较1982年有所降低，系统出现一定程度的退化，2014~ 2015年中国对虾生态容量较1982年有所降低。建议渤海对虾增殖放流时，采用中国对虾生物量至最大生态容量值减半，来指导增殖生产。