舟山渔场位于长江、钱塘江等大陆径流的入海交汇区，地理位置优越，其沿岸线曲折，岛屿密布。受各种大陆径流形成的沿岸水、台湾暖流所带来的外海高盐水和黄海冷水团季节性分布的影响(俞存根等, 2011)。舟山渔场水文环境适宜，渔业资源极其丰盛，海洋渔业生物种类繁多，饵料生物充足，是虾类繁衍、索饵、发育的良好栖息场所。

国外学者对于虾类的研究报导较多，Almeida等(2012)研究了巴西东南海岸一种虾Nematopalaemon schmitti在不同海湾的生态分布特征。Asvin等(2014)分析了虾类幼体阶段群聚的季节组成、水平和垂直分布规律。Abushaal等(2014)分析了在海岸带营底栖生活虾类的丰度和其生物多样性。Takada等(2015)研究了砂质沙滩冲浪带中环境因子对3种虾Haustorioides japonicus、Excirolana chiltoni和Archaeomysis kokuboi资源丰度分布的影响。

在我国，张洪亮等(2013)分析了浙江南部沿海春季产卵虾类的群落结构特征，林群等(2018)研究了渤海生态系统的营养关系、结构及功能参数，评估了中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)在渤海的生态容量变化。左涛等(2015)研究了南极大磷虾(Euphausia superba)的数量、体长分布和发育期组成等种群结构特点。李显森等(2015)分析了南极磷虾资源的时空分布及其渔场形成机制。陈丹等(2013)研究了南极半岛邻近海域的长臂樱磷虾(Thysanoessa macrura)数量密度、体长分布及发育期组成。阙江龙等(2014)探讨了台湾海峡附近海域的虾类数量和优势种分布特征。何贤保等(2013)、夏陆军等(2016)、徐捷等(2014)着重研究了东海的虾类群落结构及其特征。

1980年以来，我国近海渔业资源不断减少，虾类在我国渔业资源中所占有的经济地位越来越重。2015年全国海洋捕捞虾类的产量为1.58×10⁶ t，占2015年全国海洋捕捞渔业资源产量的12.05% (2015年中国渔业统计年鉴, 2016)。在海洋生物食物链中，许多捕食者以虾类为食，故海洋食物链的稳定性会受虾类资源的影响，甚至整个海洋生态系统的稳定性也会受到影响。因此，分析虾类的群落结构是如何变化的、虾类的生物多样性等，不仅有利于了解海洋生物群落结构及其动态变化的生态学问题，也有利于促进渔业生产的健康发展，实现渔业资源的可持续利用。

1 材料与方法 1.1 数据来源

本研究所用数据来自2018年4月(春季)和11月(秋季)租用浙江海洋大学浙渔科2号科考船(科考船主机功率为1007 kW，船上配备卫导、探渔仪、对讲机等导航、定位仪及其他助渔机械设施)在舟山群岛以东沿岸海域开展渔业资源底拖网调查所获得的虾类资料。调查范围为29°10'~30°43'N、122°53'~ 124°48'E，共设置16个站位，具体调查站位如图 1所示。春、秋季网具规格为1020目×80 mm。本次调查每站拖曳时间约为1 h，渔船拖速约为3.5 kn。每站拖网所得的渔获物全部取样装入样品袋，之后进行编号、记录，冰鲜保存，带回实验室之后进行种类、数量等的分析、生物学鉴定，利用精确度为0.01 g电子天平称重。同时，在每一个站位，使用CTD (温盐深仪)同步测量水温及盐度等水文环境因子。

1.2 数据处理及分析方法

本研究采用Surfer 11软件绘制站位图及物种数的平面分布图，采用Excel统计分析数据，最后采用Primer 5.0软件进行多样性分析和相似性分析。

1.2.1 优势种的计算公式

采用相对重要性指数计算优势种，计算公式(Pinkas et al, 1971)：

$ {\rm{IRI}} = [({n_i}/N + {w_i}/W) \cdot {f_i}/m] \cdot {10^4} $

式中，IRI即为相对重要性指数；${n_i}$、${w_i}$分别为第$i$种虾类生物的个体数和生物量；$N$、$W$分别为调查获得的虾类总个体数和总生物量；${f_i}$为第$i$种虾类生物在m次取样中出现的频率；$m$为取样次数。本研究将IRI > 1000者定为优势种，100~1000之间者定为常见种(俞存根等, 2005)。

由于2018年春、秋季实际调查过程中各站位的拖网时间有差异，拖速也不同，数据均以拖速3.5 kn、时间1 h为基准标准化处理调查数据。

1.2.2 生物多样性指数计算公式

生物多样性主要采用Shannon-Weaver(H')指数(Shannon et al, 1949)、Pielou均匀度指数(J')(Pielou, 1975)、Margalef种类丰富度指数(D)(Margalef, 1958)计算：

$ H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}} {\log _2}{P_i} $

$ J' = H'/{\log _2}S $

$ D = {\rm{(S - 1)/lo}}{{\rm{g}}_{\rm{2}}}N $

式中，$S$为虾类生物的总种数；${P_i}$为第$i$种虾类生物的个体数或生物量占虾类生物总个体数或总生物量的比例；$N$为虾类生物的总尾数。

1.2.3 丰度/生物量曲线(ABC曲线)

ABC曲线是在同一坐标系中比较生物量优势度曲线和丰度优势度曲线，通过2条曲线的分布情况来分析群落处于不同干扰状况下的特征(孙儒泳等, 2002)，统计量用W表示(Clarke et al, 2001)，公式如下：

$ W = \sum\limits_{i = 1}^S {\frac{{{B_i} - {A_i}}}{{50(S - 1)}}} $

式中，S为出现的物种数，B_i、A_i分别为曲线中种类序号对应的生物量和丰度的累计百分比，当生物量优势度曲线在丰度优势度曲线之上时，W为正，反之为负。

2 结果 2.1 种类组成及优势种 2.1.1 种类组成

舟山群岛以东沿岸海域2018年春、秋季共鉴定出虾类32种，隶属于10科21属。其中，春季有22种，隶属于9科16属；秋季出现种类较多，共有29种，隶属于9科20属。2个季节共有种类19种。

2.1.2 优势种

舟山群岛以东沿岸海域2018年春、秋季的虾类IRI如表 1所示。从表 1可以看出，春季生物量最高的为须赤虾(Metapenaeopsis barbata)，秋季为哈氏仿对虾(Parapenaeopsis hardwickii)。调查海域春、秋季虾类的IRI差异较大，春季虾类无优势种出现，常见种有葛氏长臂虾(Palaemon gravieri)、戴氏赤虾(Metapenaeopsis dalei)、须赤虾和中华管鞭虾(Solenocera crassicornis)等4种。秋季优势种为中华管鞭虾和哈氏仿对虾，且秋季哈氏仿对虾站位出现频率为100%。进一步分析发现，哈氏仿对虾占总渔获重量的30.00%，总尾数的30.20%。中华管鞭虾占总渔获重量的11.30%，总尾数的8.10%。常见种类则有鹰爪虾(Trachysalambria curvirostris)、戴氏赤虾、须赤虾、东海红虾(Plesionika izumiae)、刀额仿对虾(Parapenaeopsis cultrirostris Alcock)和细巧仿对虾(Alpheus japonicus)等9种虾类。

2.2 生物多样性指数

舟山群岛以东沿岸海域虾类2018年春、秋季的生物多样性指数见表 2，春季生物多样性指数(H')在0.99~2.59之间，平均为1.82，最高为6号站位，最低为9号站位；均匀度指数(J')分布在0.31~0.89之间，平均为0.64，最高为2号站位，最低为11号站位；丰富度指数(D)分布在0.54~1.89之间，平均为1.11，最高为6号站位，最低为9号站位。秋季生物多样性指数(H')分布在0.85~2.71之间，平均为1.99，最高为10号站位，最低为9号站位；均匀度指数(J')分布在0.28~0.80之间，平均为0.57，最高为15号站位，最低为2号站位；丰富度指数(D)分布在0.75~1.85之间，平均为1.30，最高为9号站位，最低为8号站位。

秋季H'平均值(1.99)大于春季(1.82)。秋季D平均值(1.30)大于春季(1.11)。秋季J'平均值(0.57)小于春季(0.64)。

2.3 ABC曲线特征

舟山群岛以东沿岸海域2018年春、秋季ABC曲线对比见图 2。2条曲线在末端逐渐靠近，并发生重合，W统计值春季为负值，秋季为正值。

春、秋季虾类丰度/生物量趋势相反：春季虾类的生物量曲线在丰度曲线之下，W为-0.005(< 0)；秋季相反，生物量曲线在丰度曲线之上，W为0.034(> 0)，表明春季群落结构受到较大程度的干扰，秋季群落结构受到干扰的程度较小，说明春季在调查海域的虾类群落组成中个体相对较小，生物量占据明显优势的大个体较少，而秋季虾类组成中主要以大个体优势种为主，丰度占优势的小个体较少。春季的生物量曲线相对于秋季而言起点较高，但上升较慢，秋季生物量曲线起点较低，但上升较快。春、秋季的丰度和生物量2条曲线在末端交汇，表明调查海域受到一定程度的破坏。

3 讨论 3.1 虾类种类组成及优势种

本次调查结果显示，在春、秋季调查渔获中虾类种类共有32种，春、秋季共同出现的虾类共有19种，占虾类总数的59.38%；较小种类出现在特定的季节，如假长缝拟对虾(Parapenaeus fissuroides)和细螯虾(Leptochela gracilis)等只出现在春季，刀额仿对虾和高脊管鞭虾(Solenocera alticarinata)等只出现在秋季，可见分布在舟山群岛以东沿岸海域的虾类以地方性种类为主，季节性种类相对较少。从生态类型来看，分布于舟山群岛以东沿岸海域的虾类多为广温广盐性，这可能是与舟山渔场的水文条件独特有关，其地处钱塘江口外、长江口南侧，春、秋季盐度变化巨大，海水温度高低温相差明显(俞存根, 2011)。且须赤虾、假长缝拟对虾为舟山附近海域常见种，但在本次调查中，只在部分站位出现，可能是因为多年来，拖虾渔船数量增多、马力增大，须赤虾和假长缝拟对虾承受着强大的捕捞压力，群落资源受到破坏，并且本次调查范围与方式也有所不同导致(宋海棠等, 2002)。而根据宋海棠等(2003)的调查表明，浙江近海共有虾类64种，与本次调查结果相差较大，可能与2次调查范围、调查工具不同有关。

对比本调查结果(表 1)与何贤保等(2013)对舟山渔场虾类的调查结果发现，春季虾类种类数略有变化，均无优势种，但较高经济价值的虾类如戴氏赤虾、中华管鞭虾和细巧仿对虾等都有出现。秋季虾类种类数同样有所变化，优势种为哈氏仿对虾和中华管鞭虾，秋季具有较高经济价值的虾类有葛氏长臂虾、中华管鞭虾和哈氏仿对虾等。这些经济虾类资源量年际变化与张平等(2017)的调查结果相比，春、秋季捕捞资源量均有所增加，其原因可能是，2次调查站位、调查范围、拖网网目尺寸均不同，近年来禁渔期的实施有所成效。对比发现，春、秋季虾类优势种更替率为100%。究其原因，哈氏仿对虾在春季进入沿岸水区产卵，秋季为哈氏仿对虾成虾期，经过夏季浅海区的索饵生长后，哈氏仿对虾迅速生长，并向调查海域移动。中华管鞭虾的生态习性与哈氏仿对虾类似，常与其混栖(俞存根, 2011)。

此前诸多对舟山海域虾类的调查中，俞存根等(2009)调查发现，捕获量较多的虾类有戴氏赤虾、假长缝拟对虾、须赤虾和葛氏长臂虾等。与俞存根(2011)对舟山渔场渔业资源的调查结果相比，此前鹰爪虾、葛氏长臂虾和中华管鞭虾等优势种的资源量在本次调查中不再占有绝对优势。在张平等(2017)的调查中，此前捕获量较多的有安氏白虾(Exopalaemon annandalei)、中国毛虾(Acetes chinensis Hansen)和细螯虾等，在本次调查中只在少数几个站位中出现，变化巨大。在一定程度上说明，舟山海域的渔业资源近年来遭到一定程度的破坏，虾类群落结构出现明显的更替。

3.2 生物多样性分析

从调查海域虾类生物多样性的春、秋季季节变化情况来看(表 2)，多样性指数(H′)的意义有两个方面，分别是虾类各种间个体分布的均匀性与虾类的种类数，即各种之间的虾类个体数分配越均匀，H′值就越大(李德伟等, 2014)。本次调查中秋季H′平均值(1.99)大于春季(1.82)，说明调查海域秋季各种虾类之间的个体数量分布比春季更均匀。春、秋季调查海域的丰富度指数(D)同样有所差别，秋季D平均值(1.30)大于春季(1.11)，且可以看出春、秋季各站位种类数相差较大，秋季大部分站位丰度和生物量比春季高，说明调查海域虾类的Margalef种类D值的空间分布在季节上有所变化。而春、秋季的均匀性指数(J')只有轻微差别，与H'、D不同的是，春季的J'平均值(0.64)大于秋季(0.57)，但相差不超过0.1，即虾类在不同季节分布的均匀度和区域分化程度区别不大(刘灿然等, 1998)，本研究结果显示，调查海域的虾类群落较稳定，整个虾类群落格局变动较小，说明群落结构均匀度的变化与环境条件的影响较小(苗璐等, 2017)。

3.3 ABC曲线分析

根据舟山群岛以东沿岸海域2018年春季ABC曲线(图 2)的结果来看，春季群落结构受到的干扰较大，而秋季群落结构受到的干扰较小。当W值接近于1时，表明该群落生物量的优势度逐渐由较单一的物种所统治，但各物种的丰富度呈相同趋势(苗露等, 2017)。ABC曲线的应用具有一些局限性，在底栖生物群落的研究中较为常见(曲方圆等, 2009)。本次调查，春、秋季生物量曲线与丰度曲线末端均发生交错重叠的现象，表明调查海域的群落受到了一定程度的破坏，需要引起重视。根据方雯雯等(2016)对舟山渔场环境的调查，破坏原因可能是舟山渔场近岸海域与长江、钱塘江、甬江等大陆径流相贯通，其沿途夹带着大量污染物质进入舟山渔场海域。沿岸城市的混合排污口和工业企业的直接排污口排放的有毒有害物质直接流向调查海域。排放的营养盐导致海水富营养化而形成赤潮，加剧了水体恶化。

沿用底栖生物研究中的解释(蔡丽萍等, 2018)，春季生物量曲线位于丰度曲线之上，存在部分重合，因此，调查海域的环境受到的扰动程度较大，使整个虾类群落处于动态变化中，使较大个体的优势种受到削弱，丰度和生物量优势度不均等程度减弱，这种变化也说明了当前群落趋于小型化，群落处于一种低水平的稳定状态(沈新强等, 2013)。秋季生物量曲线位于丰度曲线上方，存在部分重合，调查海域中虾类群落受到扰动程度较小。

4 结论

本次调查所获32种虾类，主要以广温、广盐性虾类为主，春、秋季共同出现的虾类有19种，59.38%的虾类是洄游性虾类；优势种有哈氏仿对虾和中华管鞭虾2种。秋季的H'和D高于春季，J'小于春季。春季虾类群落受到的破坏程度大于秋季。