海草是一类分布于极圈以外海洋或河口的高等水生植物(Duarte, 1991)，种类多样性较低，目前，全球范围内共发现74种(黄小平等, 2018)，由单种或多种海草构筑的海草床是地球生物圈最高产的生态系统之一(Duarte et al, 1999)，也是多种水生动物重要的产卵场、育幼场和栖息地(Costanza et al, 1997; Short et al, 2011a)。然而，在自然环境和人类活动的双重影响下，世界范围内超过1/3的海草床已经消失(Waycott et al, 2009; Short et al, 2011b)，山东省威海海域完全退化或消失的海草床已超过90% (郑凤英等, 2013)。随着海草床生态及经济价值不断被发掘，各海洋强国相继实施了全球性或区域性海草研究计划，海草床的保护和修复等相关研究正成为生态修复工作的热点(van Katwijk et al, 2009、2016; Statton et al, 2013)。而与北美、澳大利亚和欧洲相比，我国对海草床的研究仍有欠缺，山东半岛部分海域的海草床分布及其生境状况缺少基础数据，严重影响了对海草现有资源量的认识与保护工作的顺利开展。为此，作者于2016年8月对山东省威海双岛湾进行海草资源及其环境特征的调查研究，以期为海草床生态系统的修复和管理提供数据补充。
1 调查方法 1.1 断面布设与调查方法双岛湾(37°27′N、121°58′E)位于山东半岛东北部，濒临北黄海，湾内开阔，面积约为18.70 km2。由于受到海水和河口的常年冲积，双岛湾形成了独特的水下三角洲和大面积滩涂地貌，滩涂上布有大量养殖池塘，湾中有菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)增殖区(王军等, 2012)。
2016年5月，通过现场观测和渔民走访，确定双岛湾海域存在较大面积的海草床。同年8月，通过调查断面布设，结合双岛湾海域各岸段的地形和水文等具体环境特征及海草的生长习性，对可能有海草床分布的岸段进行分段调查。总调查面积为31.60 km2，共设置32个调查断面，覆盖双岛湾全湾、湾口及湾口东侧海域，每个调查断面平行间距为30 m (图 1)。在大潮低潮段时进行调查，在确保安全的情况下由潜水员手持水下摄像机进行潜水拍照与录像，以便更加准确地识别海草种类、分布状况及海草床附近的地貌特征。在海草覆盖度 > 5%的区域边界、拐点及中心位置设置多个GPS定位点，用相机和记录本记录大致区域及标志性建筑位置。在实验室进一步对拍摄录像和记录本的记录内容进行分析整合，对定点坐标进行图像空间计算，明确海草种类，估算海草床具体分布面积。
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图 1 双岛湾调查区域断面布设位置 Fig.1 Section layout map of Shuangdao Bay survey area |
在发现的海草床内随机设置3~5个采样站位，利用25 cm × 25 cm的取样框进行采样，每个站位采集3个重复样方，将取样框内所有海草地上和地下部分完整取出，适当清洗后置于样品袋，将样品袋封口、编号记录(包括日期、经纬度和种类等信息)后低温保存带回实验室。结合视频资料和实验样品，于实验室进一步通过外部形态、叶脉数量和组织切片的方式分析海草种类。统计植株数量，计算单位面积植株密度。在关键调查区域获得的样品中随机选取30株完整海草植株，将其表面附着物与根部泥沙冲洗干净后进行形态学测量。将测量后的海草植株在65℃恒温条件下烘干至恒重，对单位面积海草的生物量进行计算。
1.3 海草床区域关键环境因子调查在各采样站位，运用SM-5A测深仪(Speedteach, 美国)测量水深，参考当地当日潮汐表校正实际水深。使用YSI 650多参数水质监测仪(美国)监测调查海域的水温、溶解氧、盐度和酸碱度。使用SD20透明度塞氏盘(北京普力特仪器有限公司)测量水体透明度。采集沉积物，采用实验室筛析法结合马尔文激光粒度仪(Malvern Instruments Ltd., 英国)法测定沉积物的平均粒径、砂含量、粉砂和粘土含量。
1.4 数据处理与分析运用ArcGIS10.2软件估算双岛湾海域海草分布面积、绘制海草分布图。运用SPSS18.0软件对海草床关键环境因子和海草形态学指标进行T检验、描述性统计和单因素方差分析(One-way ANOVA)。实验数据采用平均值±标准误差(Mean±SE)表示，显著性水平为P=0.05。
2 结果 2.1 海草种类本调查通过植株形态学观察和组织切片法对调查区域的海草进行种类鉴定。结果显示，双岛湾海域共分布有2种海草，分别为鳗草科(Zosteraceae)、鳗草属(Zostera)的鳗草(Z. marina)(图 2)和鳗草科虾形草属(Phyllospadix)的红纤维虾形草(P. iwatensis) (图 3)。
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图 2 鳗草外部形态特征及其叶片横断面 Fig.2 External morphological characters of Z. marina and its transection of leaf |
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图 3 红纤维虾形草外部形态特征及其叶片横断面 Fig.3 External morphological characters of P. iwatensis and its transection of leaf |
海草床分布总面积为442.19 hm2(图 4)。鳗草是双岛湾的海草优势种，分布面积为434.46 hm2，占总面积的98.3%，主要分布于双岛湾中部东侧及海参池中。海参池中的鳗草分布面积为34.26 hm2，双岛湾中部东侧的鳗草分布面积为400.20 hm2，湾口1~3 m的浅水区成片连续分布，内湾鳗草呈斑块状或零星分布，双岛湾西侧因受水动力作用淤积大面积的浅滩，未发现鳗草分布。红纤维虾形草主要分布于双岛湾湾口东侧及向东约3 km的近岸礁石浅水区，分布面积仅为7.73 hm2，占总面积的1.7%。其中，湾口东侧红纤维虾形草的分布面积约为3.65 hm2，于礁石底质呈小斑块状分布；而在近岸礁石浅水区的分布面积约为4.08 hm2，呈线性连续零星分布。
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图 4 双岛湾海草床的地理分布 Fig.4 Geographical distribution of seagrass beds in Shuangdao Bay |
双岛湾海域鳗草的平均植株密度为(174.2±9.2) shoots/m2，其中，靠近湾口的鳗草密度最大(218.7 shoots/m2)、湾中部最小(138.7 shoots/m2)。鳗草的平均生物量为(337.7±17.5) g DW/m2，其中，靠近湾口的平均生物量最大(472.4 g DW/m2)、内湾最低(132.2 g DW/m2)。
从双岛湾中部、湾口和内湾采集的样品中各随机抽取30株鳗草进行形态学统计分析。调查表明，双岛湾中部鳗草地上形态学指标显著高于湾口和内湾(P < 0.05)。中部鳗草平均株高最高，比湾口处鳗草高约10 cm，比湾内鳗草高约20 cm，平均单株叶片数、叶长和叶鞘长等指标均具有相似规律(表 1)。地下部分，全湾鳗草平均节间长约为1.7 cm，平均节间直径约为0.6 cm，平均根长约为16.7 cm。
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表 1 双岛湾不同区域鳗草形态学指标 Tab.1 Morphological indices of Z. marina in different areas of Shuangdao Bay |
双岛湾海域靠近湾口的红纤维虾形草的植株密度(969.8 shoots/m2)大于湾口东侧(738.7 shoots/m2)，平均密度为(889.1±17.1) shoots/m2。红纤维虾形草平均生物量为(605.9±18.1) g DW/m2，靠近湾口的平均生物量为(727.7±21.3) g DW/m2，显著大于湾口东侧[(525.3±15.8) g DW/m2] (P < 0.05)。
从双岛湾湾口和内湾采集的红纤维虾形草样品中各随机抽取30株进行形态学统计分析。从表 2可知，双岛湾湾口及其东侧的红纤维虾形草除株高、叶鞘长与根长有显著差异外(P < 0.05)，其他形态学指标差异不显著(P > 0.05)。总体来看，虾形草平均单株叶片数为3.4 leaves/shoot，平均株高为71.2 cm, 平均叶宽为0.2 cm，平均节间直径为0.4 cm，根长为1.0 cm。
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表 2 双岛湾不同区域红纤维虾形草植株形态学指标 Tab.2 Morphological indices of P. iwatensis in different areas of Shuangdao Bay |
从双岛湾湾口、湾中部、内湾和湾口东侧调查数据中，各随机抽取15组关键环境因子进行数据分析，调查结果见表 3。从表 3可以看出，部分区域的水深、透明度和溶解氧含量存在显著差异(P < 0.05)。水温、盐度和pH差异不大，平均值分别为28.7℃、31.9和7.4。调查发现，鳗草草床底质坚硬，平均底质粒径为(4.3±0.2) mm，红纤维虾形草则附生于礁石上。
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表 3 双岛湾海草床区域的关键环境因子 Tab.3 Key environmental factors in the seagrass bed area of Shuangdao Bay |
基因和环境因子是导致物种差异性的主要原因，同一物种在不同环境下也可能会呈现出一定的表观差异(Palacio-Lόpez et al, 2015)。本调查中，双岛湾湾口、湾中部、内湾及湾口东侧的水深、透明度和底质粒径呈显著差异，是影响双岛湾海草分布及形态学差异的重要环境变量。
水深和水体透明度通过影响光照进而影响海草的形态学特征(Karydis, 2009)。一般情况下，同一水域中，光照随水深增加而递减；此外，水体透明度越高，海草的可利用光也会随之增加。本研究中，双岛湾中部和湾口东侧的水深、透明度显著高于湾口和内湾，可能是导致湾中部鳗草和红纤维虾形草地上形态学指标显著高于湾口和内湾(P < 0.05)的重要原因。
沉积物粒径是影响海草分布及生物学特征的又一重要因素(Schanz et al, 2003)。一般情况下，海底沉积物粒径和水流强度呈正相关关系，沉积物颗粒直径越小，表明该区域的水动力较小(Andral et al, 1999)。海草能通过适应水动力不同的环境来减少种间或种内竞争，提升自身生存能力和资源利用率(Schanz et al, 2003)，进而影响形态学特征。本研究中，双岛湾湾口和中部底质类型为中细砂，内湾为细中砂，湾口东侧为礁石底质，导致了海草种类分布及形态学的差异。
3.2 双岛湾海草密度及生物量双岛湾海域鳗草的平均植株密度为174.2 shoots/m2，显著低于同季节镆铘岛(364.0 shoots/m2)(李洪辰等, 2019)、荣成俚岛湾海域(1209.0 shoots/m2)、荣成马山里海域(688.0 shoots/m2)和荣成天鹅湖(416.0 shoots/m2) (Zhang et al, 2016)的鳗草床植株密度。据报道，20世纪80年代以前，山东省威海、青岛和烟台等沿海海域广泛分布鳗草，威海海域鳗草床平均生物量达到1500.0 g DW/m2(李恒等, 2006)，而本调查获得的双岛湾鳗草草床生物量仅为337.7 g DW/m2。红纤维虾形草于2011年被列为易危种(Short et al, 2011b)，对环境变化较敏感，难以在恶劣的生态环境中生存(Shelton, 2010)。本调查中，双岛湾红纤维虾形草仅零星分布于礁石上，平均密度为889.1 shoots/m2，显著低于同季节镆铘岛红纤维虾形草的平均植株密度(3087.0 shoots/m2) (李洪辰等, 2019)，应予以高度重视。
本研究表明，双岛湾海域鳗草和红纤维虾形草的植株密度和生物量均处于较低水平，但由于缺乏双岛湾海域海草床的历史数据，故无法对双岛湾海草床的衰退状况进行全面且准确的评价。通过对现场调查、群众走访，初步认为双岛湾海草床处于较为严重的衰退状况。此外，双岛湾底质坚硬，海草种子定栖和植株扎根的难度极大，一旦海草床被破环，通过自然或人工进行恢复将异常困难。
3.3 双岛湾海草床生境面临的威胁根据本调查与渔民走访发现，双岛湾海域海草床生境正受到围海养殖、捕捞和工业废水的严重威胁。
3.3.1 围海养殖、捕捞双岛湾是威海著名的海参增养殖区(李乐乐, 2015)，潮间带大面积的海草床直接被改造成了养殖池塘，导致这些海草床短时间内直接被毁灭；养殖活动中，践踏海草或刨挖贝类，亦会对海草的生长与繁殖造成巨大威胁(黄小平等, 2006)。此外，近岸渔业用船螺旋桨的机械运作(Sargent et al, 1995; Dawes et al, 1997)、渔业拖网和船锚(Burdick et al, 1999; Neckles et al, 2005)的大量使用会在短时间内严重切割连续海草床，导致海草床的斑块化和生境破碎化。
3.3.2 工业废水的排放据报道，双岛湾沿岸有工厂数10家，其中，包括电镀厂、造纸厂、眼镜厂、电化铝厂等，排出的工业废水经排污口流入初村河和羊亭河，两河交汇后又流入双岛湾。对数个入海排污口的监测结果显示，双岛湾海水处于富营养化水平。对有机污染进行评价，结果显示，双岛湾海域水体处于严重污染状态(周艳荣等, 2008)。长期的水污染导致海草一系列的退化问题。首先，光照是决定海草生长发育的关键环境因子(Adams et al, 2017)，水体长期富营养化和较高的悬浮物浓度会抑制叶绿体的磷酸化进程，对海草或其他浮游植物产生直接毒性作用，甚至直接导致其死亡(Touchette, 2000; 李凤雪等, 2020)。成熟植物对高浓度的无机氮营养盐耐受性较差，如红纤维虾形草一般生活在中低水平营养盐环境中，而在富营养化水体中，特别是铵态氮的过量富集会直接引起红纤维虾形草中毒，走向衰亡(Ramírez-García et al, 2002)。其次，水体富营养化会促进大型藻类的暴发性生长，大量藻类的遮挡会进一步减少海草对光的吸收，导致其死亡(Han et al, 2016; Ruesink, 2016)。另外，据报道双岛湾海水存在中高等级重金属生物毒性效应(张学超等, 2014)，高浓度的重金属会破坏海草叶片类囊体膜和叶绿体膜的超微结构，降低海草的光合效率，进而导致其退化(Ralph et al, 1998)。
3.4 保护建议针对双岛湾海草床所受威胁的类型和强度，提出以下建议，以实现有效保护和科学管理：
(1) 严格控制双岛湾周边企业的污水排量，同时严格监管排放污水的处理，以改善水质。
(2) 对双岛湾海域划分不同功能区，加强对功能区的管理。结合本调查结果和当地实际情况，可将双岛湾划分出3个主要功能区(图 5)：增殖捕捞区、核心保护区和海水养殖区。其中，增殖捕捞区主要用于贝类的增殖放流和采集，该区域大部分水深较浅，退潮后露出大片滩涂，适于贝类生长和捕捞，总面积为117.32 hm2。核心保护区是海草床密集区，总面积为105.21 hm2，该区域海草连续分布，水深较深且生物多样性较高，但受人类活动影响较大，保护不当会造成海草床衰退。因此，该区域应严格限制渔业捕捞和开挖航道等行为。海水养殖区受陆源径流影响，营养盐含量丰富，初级生产力高，适于海带、牡蛎等的养殖，该功能区总面积约为163.93 hm2。
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图 5 双岛湾海域不同功能区划分示意图 Fig.5 Schematic diagram of the distribution of different functional areas in Shuangdao Bay |
(3) 考虑到双岛湾长远发展的持久利益，同双岛湾当地的环保、渔业、水产等相关部门进行协商，避免短期行为，合理规划渔业捕捞、船舶运行及挖掘航道等行为，尽量减少对海草床的破坏。
(4) 随着国内外学者对海草床的不断深入研究，对海草床的管理、保护和修复也逐渐趋于正规化和科学化，特别是近几年已在海草床修复方面取得重大突破(Verduin et al, 2012; 郭栋等, 2012; 刘燕山等, 2015)。重视海草床的生境保护，结合成熟有效的海草床修复方法，如海草植株枚钉移植法(刘燕山等, 2015)和种子保护袋播种法(Zhao et al, 2016)等，应用海草植株的扩繁与定植理论(张沛东等, 2020)，结合双岛湾鳗草的生殖期及生殖策略确定适宜的海草床修复时间和修复地点(李乐乐等, 2015; 张飞, 2017)，进而加快双岛湾生态系统的恢复与重建。
综上所述，本调查初步摸清了双岛湾海域海草的种类、分布面积、生物学特征及其生存环境特征，分析了海草床退化的可能原因并提出了相应的建议和对策，以期为海草床资源及滨海生境修复提供参考。
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