2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室 山东 青岛 266071;
3. 上海海洋大学水产与生命学院 上海 201306
2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao, Shandong 266071, China;
3. College of Fisheries and Life Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
近年来,随着浅海网箱养殖产生的环境污染及生态问题日益凸显,多营养层次综合养殖(IMTA)作为一种健康可持续发展的海水养殖理念,可实现营养物质在不同营养级生物间的传递和再循环,同时,可提高食物产出效率,达到控制养殖水域富营养化的生态高效养殖目的(Chopin et al, 2001)。唐启升等(2013)研究表明,多营养层次综合水产养殖是应对多重压力胁迫下近海生态系统显著变化的一条有效途径。目前,该养殖模式已经在世界多个国家(中国、加拿大、挪威、以色列等)广泛实践,并取得了诸多的积极效果(Neori et al, 2004; Gui et al, 2018; Ashkenazi et al, 2019; 张继红等, 2013a)。以贝藻为主体的IMTA是水产养殖业绿色发展的代表性模式,通过引入滤食性贝类和大型藻类,利用贝类的滤食及大型藻类光合作用吸收营养盐的功能,可以减轻网箱养殖产生的环境压力,降低有机物和营养盐负荷(张继红等, 2013b)。
20世纪70年代,我国已开展了海水贝藻混养的研究,并取得了较好的养殖效果,但多集中于扇贝、贻贝(Mytilus edulis)、牡蛎(Ostrea gigas)与海带(Laminaria japonica)等北方养殖种类(王德利, 2001; 高桦楠等, 2016)。马氏珠母贝(Pinctada martensi)又称合浦珠母贝,广泛分布在热带或亚热带海域,以过滤海水中微藻、浮游性动物的幼虫和海水中的有机碎屑杂质等为食(邓正华等, 2016)。麒麟菜(Eucheuma muricatum)是一种世界性海藻,主要分布在热带海域以及亚热带海域,而琼枝麒麟菜(Eucheuma gelatianae)和异枝麒麟菜(Eucheuma striatum),又名长心卡帕藻(Kappaphycus alvarezii),是我国南方地区养殖的主要经济种类(陈攀等, 2018)。针对我国北方传统贝藻养殖所面临的问题,即夏季水温过高导致栉孔扇贝(Azumapecten farreri)、虾夷扇贝(Mizuhopecten yessoensis)等死亡率上升、产量下降及藻类养殖种类空缺等,马氏珠母贝和麒麟菜是开展贝藻综合养殖的理想经济种类。通过尝试引入马氏珠母贝、异枝麒麟菜等相对更耐高温的热带种类到北方海域开展鱼贝藻IMTA模式,有效地利用夏季北方海域相对较高的水温特点及网箱养殖区较高的营养盐浓度(王德利, 2001),探讨其在北方海域进行规模化养殖的可能性,可作为北方海域夏季海水养殖种类的有益补充。目前,关于浅海网箱养殖、马氏珠母贝与异枝麒麟菜的混养效果研究报道较少。本研究以山东青岛薛家岛网箱养殖海域为研究区域,构建了包含鱼类网箱、马氏珠母贝和异枝麒麟菜的IMTA模式,对比并分析了贝藻综合养殖对网箱养殖区的水质改善效果,以期为浅海鱼贝藻IMTA模式的建立提供数据支撑。
1 材料与方法 1.1 实验站位设置实验所需马氏珠母贝和异枝麒麟菜均采自海南省三亚市养殖区,空运至青岛实验室暂养7 d后开始实验。2018年9—11月在山东青岛薛家岛海域设置网箱养殖区(实验点, 35°55′16.6″N, 120°13′04.1″E)和非养殖区(对照点, 35°55′27.6″N, 120°13′15.3″E),开展海上贝藻综合养殖对比实验(图 1)。网箱养殖区鲈鱼(Lateolabrax japonicus)养殖密度为10.8尾/m3。
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图 1 现场综合养殖实验站位 Fig.1 The station for field experiments of integrated multi-trophic aquaculture |
参照麒麟菜栽培技术规程(海南省地方标准)(DB46/T192-2010),挑选色泽鲜亮的异枝麒麟菜进行绑苗,主绳长为2.5 m,苗距为30 cm,每条主绳悬挂7个不同深度的异枝麒麟菜并编号,测量每层初始苗的湿重,分别在对照点和实验点悬挂异枝麒麟菜各4绳并编号。参照马氏珠母贝养成技术规程(海南省地方标准)(DB46/T2862-2014),挑选健康有活力的马氏珠母贝置于养殖吊笼内,每层放置3个,共7层,每笼21个马氏珠母贝,对照点和实验点各悬挂5笼,测量马氏珠母贝的初始湿重、壳高。在网箱养殖区,将异枝麒麟菜第1层苗绳悬挂在海水表层,马氏珠母贝养殖笼悬挂在水下0.26 m处,苗绳和养殖笼下端均悬挂坠石使它们在海水中垂直展开,即马氏珠母贝的吊养深度分别为0.26、0.32、0.38、0.44、0.50、0.56和0.62 m,异枝麒麟菜的吊养深度分别为0、0.3、0.9、1.2、1.5、1.8、2.1和2.4 m。非养殖区(对照点)也同样操作。
1.2.2 样品采集和测定养殖实验于2018年9月21日—11月2日开展,并于10月15日和11月2日分别在实验点和对照点采集样品。温度、盐度、pH等环境参数均采用多参数水质仪(YSI-EXO2型)测定。总悬浮颗粒物(TPM)、颗粒有机物(POM)、营养盐等环境参数的采集及测定均采用《海洋监测规范》(GBl7378.4–2007)的方法;叶绿素a采用Turner- Designs Trilogy荧光仪(美国)进行测定(吴文广等, 2018)。使用电子天平(梅特勒-ME-2002, 美国)现场称量每个实验组、每绳、每层异枝麒麟菜的湿重并记录对应编号,统计马氏珠母贝养殖笼内每层的死亡个数,并记录对应编号,使用电子天平称量每层马氏珠母贝的生物学参数(壳高、湿重),称量后均放回原处。实验结束后,全部取回至实验室进行最终的测量分析。
1.3 室内生理实验 1.3.1 马氏珠母贝摄食生理实验参照张继红等(2013a, b)的方法,采用室内静水法测定马氏珠母贝的滤水率(Clearance rate, CR)、摄食率(Feeding rate, FR)、吸收率(Absorption rate)及吸收效率(Absorption efficiency)等生理指标,每个实验组设置5个平行和3个空白对照,每个平行组放置1个马氏珠母贝,实验持续2 h后,收集粪便和假粪。实验结束后,将贝类分别置于过滤海水中,排空2 h,再次收集粪便,测定实验用贝的壳高、湿重等生物学指标,实验用水为网箱区表层自然海水。
1.3.2 异枝麒麟菜营养盐吸收速率实验选取生长正常的异枝麒麟菜,充气暂养7 d后开始实验。使用吸水纸吸干藻体表面的水分后,分别测量并记录异枝麒麟菜的湿重,平均湿重为(9.82±0.51) g,实验海水使用网箱区表层自然海水脱脂棉过滤,设置3个实验组和1个空白对照组,实验容器为体积12 L聚乙烯材质整理箱,每个实验容器放入实验海水10 L,微充气培养,温度梯度设置为17℃、20℃、25℃、30℃、35℃共5个梯度,每个温度梯度结束后,按照每天升温2℃,升至实验温度暂养3 d后,继续进行下一个温度梯度实验。实验期间,培养箱设置12 h光照和12 h黑暗,每个温度梯度实验持续24 h,按1.2.2所述方法测定营养盐浓度。
1.4 计算方法马氏珠母贝和异枝麒麟菜的特定生长率(specific growth rate, SGR, %/d)计算公式:
$\mathrm{SGR}=100 \times\left(\ln W_{2}-\ln W_{1}\right) / t$ |
式中,W2为结束时湿重(g)或壳高(mm),W1为初始湿重(g)或壳高(mm),t实验持续时间(d)。
马氏珠母贝摄食生理指标的相关计算公式参考周毅等(2002)和张继红等(2013a、b)的方法。
异枝麒麟菜对各项营养盐吸收速率参照方哲等(2008)的方法,计算公式:
$ C=\left(N_{0}-N_{t}\right) \times V /(T \times G) $ |
式中,C为营养盐吸收速率(μmol/g·h),N0为实验结束时空白对照组的各项营养盐浓度(μmol/L),Nt为实验过程中各个取样时间点的各项营养盐浓度(μmol/L),V为实验所用海水的体积(L),T为实验时间(h),G为异枝麒麟菜的湿重(g)。
马氏珠母贝对POM的摄食及吸收总量计算公式:
$ M_{\text {pom }}=n \times W_{d} \times I \times T_{a} \times 10^{-3}$ |
式中,Mpom为马氏珠母贝对POM的摄食总量或吸收总量(g),n为马氏珠母贝最终剩余总个数(ind.),Wd为马氏珠母贝养殖最终单位个体软组织干重(g/ind.),I为马氏珠母贝对POM的摄食率或吸收率[mg/(h·g DW)],Ta为养殖时间(h)。
异枝麒麟菜N、P、Si去除总量计算公式:
$R=G_{a} \times M \times C \times T_{a} \times 10^{-6} $ |
式中,R为异枝麒麟菜对N、P或Si的去除总量(g),Ga为异枝麒麟菜净增重(湿重计)(g),M为N、P或Si元素的摩尔质量(g/moL),C为20℃~25℃时,异枝麒麟菜对N、P或Si营养盐吸收速率的平均值[μmol/(g·h)],Ta为养殖时间(h)
1.5 数据处理实验数据采用Microsoft Excel 2010、Surfer8.0和Matlab统计分析软件进行分析及绘图,采用SPSS17.0软件进行独立样本t检验分析组间差异(P < 0.05为差异显著, P < 0.01为差异极显著),贝藻的SGR与主要环境因子间的关系采用冗余分析(redundancy analysis, RDA),分析过程使用Canoco for Windows 4.5软件按照国际通用标准完成(吴文广等, 2018)。
2 结果 2.1 环境数据分析近海网箱养殖实验海区环境参数详见表 1。单因子方差分析(one-way ANOVA)表明,实验期间,实验点TPM、POM、氨氮(NH4+-N)及溶解无机氮(DIN)浓度均显著高于对照点(P < 0.05),而透明度显著低于对照点;除第1次取样外,实验点硝酸盐氮(NO3–-N)浓度、叶绿素a浓度均显著高于对照点(P < 0.05);除初始取样外,实验点PO43–-P浓度均显著高于对照点(P < 0.05);SiO32–-Si浓度在初始取样时显著低于对照点,而第1次和第2次取样时则相反(P < 0.05)。
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表 1 近海网箱养殖实验海区环境参数 Tab.1 The environmental parameters of experimental area in offshore fishcage farming |
不同时间、不同海水深度的马氏珠母贝壳高和湿重的生长状况见图 2和图 3。结果表明,第3次取样时,实验点和对照点马氏珠母贝壳高和湿重均显著高于初始值(P < 0.05),实验点马氏珠母贝壳高在0.38 m和0.50~0.62 m水深显著高于其他水层(P < 0.05),对照点马氏珠母贝壳高在0.32和0.50 m处均显著低于其他水层(P < 0.05),实验点马氏珠母贝的平均壳高和平均湿重分别为(43.71±3.64) mm和(8.42± 1.04) g,对照点马氏珠母贝的平均壳高和平均湿重分别为(38.38±4.50) mm和(7.83±1.80) g。方差分析表明,第3次取样时,实验点马氏珠母贝壳高显著高于对照点(P < 0.05)。
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图 2 实验点和对照点马氏珠母贝壳高生长状况(圆形的大小表示贝类的壳高)/mm Fig.2 The shell height of P. martensi in fish cage area and control area (The size of the circle indicates the shell height of the shellfish)/mm cage0、cage1、cage2分别代表实验点初始、第1次、第2次测量;conctrol0、conctrol1、conctrol2分别代表对照点初始、第1次、第2次测量;下同 cage0, cage1, cage2 refers to the initial, first and second shell height in fish cage area, respectively; conctrol0、conctrol1、conctrol2 refers to the initial, first and second shell height in control area, the same as below |
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图 3 实验点和对照点马氏珠母贝湿重生长状况(圆形的大小表示贝类的湿重)/g Fig.3 The wet weight of P. martensi in fish cage area and control area (The size of the circle indicates the wet weight of the shellfish)/g |
马氏珠母贝在不同深度的实验点和对照点的SGR结果见表 2。从表 2可以看出,实验点马氏珠母贝壳高SGR在0.50 m时为最大值(0.96),在0.44 m为最小值(0.53);而湿重SGR最大值出现在0.26 m,为1.66,最小值出现在深度为0.44 m (0.83);对照点壳高SGR在0.26 m时为最大值(0.86),在0.50 m处为最小值(0.29);湿重SGR最大值出现在深度为0.62 m (1.58),最小值出现在深度为0.56 m (0.96)。实验点的马氏珠母贝壳高SGR平均值显著高于对照点(P < 0.05)。
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表 2 不同深度实验点和对照点马氏珠母贝的SGR (%/d) Tab.2 The SGR of shell height and wet weight of P. martensi in fishcage area and control area in different depth |
异枝麒麟菜在实验点和对照点不同养殖深度的生长状况见图 4。从图 4可以看出,异枝麒麟菜在水深为0.60~0.90 m的生长速率最快,随着水深的增加,异枝麒麟菜藻体湿重损失较大。经过43 d的海上养殖实验,实验点的异枝麒麟菜平均每绳总净增重为(253.48±38.68) g,0.6~ 0.9 m水层平均每绳净增重为(200.04±33.02) g,而对照点平均每绳总净增重为(211.09±43.42) g,0.60~0.90 m水层平均每绳净增重为(106.87±25.96) g,且该水层实验点异枝麒麟菜的净增重显著高于对照点(P < 0.05)。异枝麒麟菜实验点和对照点湿重的SGR结果见表 3。从表 3可以看出,水深为0.60~0.90 m时,异枝麒麟菜的SGR显著高于其他水层,且实验点的异枝麒麟菜SGR在水深为0.60和1.50 m时显著高于对照点(P < 0.05)。
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图 4 实验点和对照点异枝麒麟菜生长状况(圆形的大小指示藻类的湿重)/g Fig.4 The growth of E. striatum in fishcage area and control area (The size of the circle indicates the wet weight of the algae)/g |
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表 3 不同深度下实验点和对照点异枝麒麟菜湿重的SGR (%/d) Tab.3 The SGR of E. striatum in fish cage area and control area in different depth |
马氏珠母贝摄食生理实验组水体的环境参数及悬浮颗粒物的特性见表 4。从表 4可以看出,10月15日实验组水体的TPM及颗粒无机物(PIM)显著高于9月21日实验组,而9月21日实验组水体温度及有机物比率(f)显著高于10月15日实验组(P < 0.05)。马氏珠母贝的生物学参数见表 5。从表 5可以看出,2次实验所用马氏珠母贝生物学指标相比均无显著差异(P > 0.05)。不同温度条件下,马氏珠母贝对实验海区自然海水的摄食生理指标见表 6。从表 6可以看出,马氏珠母贝在24.45℃条件下,实验海区海水POM的摄食率、POM的吸收率和吸收效率平均值分别为(4.13±0.77) mg/(h·ind.)、(1.04±0.24) mg/(h·ind.)和(25.00±2.51)%,均显著高于20.74℃ (P < 0.05),表明温度对马氏珠母贝的摄食生理产生显著影响。估算了不同实验组马氏珠母贝对POM的去除总量,实验点和对照点马氏珠母贝对海水中POM摄食总量见表 7。从表 7可以看出,经过43 d的海上养殖实验,实验点马氏珠母贝的POM摄食总量和对POM的吸收总量分别为778.08和144.47 g,均高于对照点。
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表 4 实验组水体的环境参数及悬浮颗粒物的特性 Tab.4 The environmental parameters and characteristics of suspended particles in experimental groups |
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表 5 实验组马氏珠母贝的生物学参数 Tab.5 Shell length/height and weight of P. martensi used in experiment |
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表 6 不同温度下马氏珠母贝对自然海水的摄食生理指标 Tab.6 Feeding physiological index of P. martensi in different temperatures |
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表 7 不同实验组的马氏珠母贝的滤除效果 Tab.7 Filtering effect of P. martensi from different experimental groups |
不同温度的异枝麒麟菜(湿重计)对N、P、Si营养盐吸收率见表 8。从表 8可以看出,异枝麒麟菜的N、P、Si营养盐吸收速率均随着温度升高呈先升高再降低趋势,最高值出现在30℃。在35℃温度条件下,对N、P、Si的吸收速率均出现负值,温度对异枝麒麟菜的营养盐吸收产生显著影响。不同实验组异枝麒麟菜的N、P、Si去除效果总量见表 9。从表 9可以看出,经过43 d的海上养殖实验,实验点异枝麒麟菜的N、P、Si去除总量分别为8.55、1.11和9.18 g,均高于对照点。
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表 8 不同温度下异枝麒麟菜对氮、磷、硅营养盐的吸收率 Tab.8 The nutrient absorption rate of E. striatum in different temperature |
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表 9 不同实验组异枝麒麟菜的N、P、Si去除效果对比 Tab.9 The removal amount of nutrient form E. striatum in different experimental groups |
马氏珠母贝与异枝麒麟菜的SGR与环境因子的RDA排序见图 5。从图 5可以看出,环境因子用实线箭头表示,贝藻SGR用虚线箭头表示。环境因子与SGR之间夹角的余弦值代表其相关性,即夹角越小,其相关性越强。RDA分析显示,温度、TPM、POM对马氏珠母贝的壳高和湿重的SGR有显著影响,呈正相关(P < 0.05);而温度、SiO32–-Si、pH、NH4+-N和PO43–-P与异枝麒麟菜的湿重SGR呈显著正相关(P < 0.01)。
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图 5 贝藻SGR与环境因子RDA排序 Fig.5 RDA biplot of SGR from shellfish and algae EU:异枝麒麟菜湿重SGR;SH:马氏珠母贝壳高SGR;SW:马氏珠母贝湿重SGR EU: Wet weight SGR of E. striatum; SH: Shell height SGR of P. martensi; SW: Wet weight SGR of P. martensi, |
近年来,海水网箱养殖产生的环境及生态系统问题引起人们的关注,开展鱼、贝、藻的IMTA是缓解这一环境压力的有效途径,目前,已成为国际上主推的养殖理念(张继红等, 2018)。然而,养殖种类的搭配、养殖密度、养殖区的合理布局等是开展IMTA的理论基础(杨红生等, 2000)。本研究表明,实验点马氏珠母贝壳高及SGR均显著高于对照点,且实验点马氏珠母贝壳高在水深为0.5~0.62 m时显著高于其他水层;异枝麒麟菜在水深为0.60~0.90 m时生长速率最快,且异枝麒麟菜的湿重净增重显著高于对照点。与贝、藻单养和混养模式等研究相比(Qian et al, 1996; Wu et al, 2003),本研究通过引入鱼类网箱养殖单元的鱼贝藻的混养效果显著。鱼类网箱养殖是投饵型养殖,是本研究养殖模式运转的中心,其养殖过程中产生的鱼类残饵、粪便等微小颗粒物质可有效地被马氏珠母贝摄食并吸收,同时,鲈鱼和马氏珠母贝代谢释放的N、P、Si等无机营养盐被异枝麒麟菜吸收并储存在体内,并释放O2到该养殖系统中,通过这种养殖方式去除多余的POM和营养盐,进一步实现了营养物质高效循环利用(Chopin et al, 2001; Hayashi, et al, 2008; 张继红等, 2013a, b),同时,鱼贝藻养殖模式的养殖效果显著优于贝藻混养模式。
与贝、藻单养相比,影响鱼贝藻养殖效果的因素则更加复杂。本研究表明,温度、养殖水层、POM及营养盐浓度是影响马氏珠母贝和异枝麒麟菜生长及生理代谢的主要因素。温度是影响海水养殖生物生长的主要因素之一(赖卓欣等, 2019)。近年来,我国北方海域夏季出现水温过高导致扇贝等养殖种类死亡率、藻类养殖种类空缺等问题(高振锟等, 2017)。本研究引入马氏珠母贝、异枝麒麟菜等相对更耐高温的种类到北方海域进行接力养殖,通过有效利用夏季北方海域相对较高的水温特点及网箱养殖区较高的营养盐浓度。结果表明,马氏珠母贝、异枝麒麟菜和鲈鱼的混养模式可以适应北方夏季温度变化,养殖效果显著。养殖水层也是影响贝藻生长的重要因素,马氏珠母贝幼贝单养的吊养深度通常在1.0~1.5或2.0~3.0 m,麒麟菜的吊养深度在20~40 cm范围,其吊养深度主要取决于养殖海域的环境特性(符韶等, 2001; 王爱民等, 2010)。本研究中,实验点马氏珠母贝幼贝、异枝麒麟菜吊养深度分别在0.5~0.62 m和0.60~0.90 m的SGR状况要优于其他水层,可能是该养殖系统中的POM分布特性、营养盐浓度、透明度及水动力条件等因素对贝藻的适宜生长水层产生了影响(Kasim et al, 2017)。本研究RDA结果也表明,温度、养殖深度、POM及营养盐浓度是影响马氏珠母贝和异枝麒麟菜SGR主要因素,因此,在构建鱼贝藻综合养殖模式时,需全面了解不同水层的POM及营养盐浓度等因素的分布特性,进行合理的规划,从而使IMTA养殖系统具有更高的食物产出能力和实现营养物质的高效利用。
3.2 鱼、贝、藻混养系统中的贝藻养殖环境效应海水鱼类网箱养殖是一种高密度、集约化的养殖方式,给养殖者带来巨大经济、社会效益的同时,网箱周围残饵粪便等有机颗粒物及N、P、Si等无机营养盐负荷不断增大,对环境也造成了一定的负面影响,威胁了海水网箱业的可持续发展(张继红等, 2013a, b)。本研究结果表明,实验点马氏珠母贝的POM摄食总量和对POM的吸收总量均高于对照点,且实验点异枝麒麟菜的N、P、Si去除总量也高于对照点。马氏珠母贝可作为生物滤器有效去除网箱养殖产生的残饵、粪便等颗粒有机物,滤食性贝类主要通过滤食的方式直接影响水体中的营养物质,通过滤食水体中的颗粒物并将其重新包装成粪便和假粪,从而降低了水体中营养物质的浓度,同时,提高了养殖海域透明度,但滤食性贝类及网箱鱼类在生长代谢过程中,会利用呼吸作用释放CO2和NH4+-N,在IMTA系统中会降低水中的DO水平及升高DIN浓度,对贝类和鱼类的生长产生负面影响。而本研究通过引入异枝麒麟菜这一藻类养殖单元,利用藻类的生物学特性,吸收并储存网箱养殖产生的N、P、Si营养盐,减轻了网箱养殖对环境的压力,提高了养殖品种的多样性和经济效益对网箱养殖水域的生态环境优化作用显著。
在IMTA系统中,将POM、营养盐作为鱼贝、鱼藻和贝藻之间互利关系的纽带已成为共识(Hayashi et al, 2008; 张继红等, 2013a, b; 高桦楠等, 2016),鱼贝藻综合养殖系统中,投饵性养殖单元(主要为鱼类)产生的残饵、粪便和营养盐等物质可转化为非投饵性(滤食性贝类、藻类等)养殖单元的营养物质来源(唐启升等, 2013)。本研究结果表明,与贝藻混养相比,网箱区马氏珠母贝对养殖海区POM的摄食量和吸收量均提高了30.69%,异枝麒麟菜对海区DIN营养盐的去除量提高了12.64%,同时,贝藻将系统内的多余营养物质转化为自身的生物质,提高了养殖品种的多样性和经济效益,本研究为建立浅海鱼贝藻IMTA技术提供了数据支持和理论支撑。
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