山东海域具有丰富的陆源营养物质补充，基础生产力较高，具备适宜渔业生物生长和繁育的水动力基础和地质条件(金显仕等, 2005; 吕振波, 2010)。近年来，随着全球气候变暖和人类活动加剧，山东近海渔业资源普遍衰退、种类交替明显、渔获物小型化和低质化、物种多样性降低，重要渔业资源已不能形成渔汛，对黄渤海渔业资源的支持功能日益减退(金显仕, 2020; Jin et al, 2013)。对山东近海渔业生物的研究以山东半岛南部和近岸海域渔业生物群落结构和无脊椎动物为主(杨刚等, 2017; 吴强等, 2011; 唐启升等, 1990)，对山东半岛北部海域渔业生物种类组成、群落结构和渔业生物健康评价研究较少。因此，本研究基于2021年5—6月“中渔科102”调查船在山东半岛北部海域的底拖网渔业资源调查数据，结合相关文献，分析该海域渔业生物种类组成、优势种和多样性，通过食物网拓扑结构与社会网络分析法，分析该海域渔业生物关键种，以2011和2013年调查数据为基准，分析该海域渔业生物健康状况，以期为山东半岛海域渔业资源养护和管理提供支撑。

数据来源于“中渔科102”调查船在山东半岛北部海域的底拖网渔业资源调查(图 1)。调查时间为2021年5—6月，调查海域为山东半岛北部海域(37°00ʹ~39°00ʹN, 119°00ʹ~124°00ʹE)，网具参数：囊网网目20 mm，网口周长88 m，网长58 m。每站拖网时间为1 h，平均拖速为3.0 kn。本研究食性数据参考邓景耀等(1997)、韦晟等(1992)、杨纪明(2001)和张波(2018)，并对摄食关系进行归纳整理。

图 1(Fig. 1)

图 1 山东半岛北部海域调查站位 Fig.1 Schematic diagram of survey stations in the waters off northern Shandong Peninsula

群落结构分析方法见表 1。

表 1(Tab.1)

表 1 群落结构分析指标 Tab.1 Related indicators of community structure analysis 指标 Indicator 方法 Method 公式 Formula 参数 Parameter 参考文献 Reference 群落优势种 相对重要性指数 IRI=(N+W)F N—某一种类的尾数占总尾数的百分比 W—某一种类的重量占总重量的百分比 F—某一种类出现的站次数占调查总站次的百分比 优势种: IRI > 1 000; 重要种: 1 000 > IRI > 100 常见种: 100 > IRI > 10; 少见种: 10 > IRI > 1 Pinkas等(1971) 生物多样性 Shannon-Wiener多样性指数 $ H^{\prime}=\sum\limits_{i=1}^S P_i \ln P_i $ S—种类数 W—渔获总重量或尾数 Pi—i种鱼重量(或尾数)占总渔获物重量(或尾数)的比例 Shannon等(1949) Margalef物种丰富度 $ R{\text{ = (}}S - {\text{1)/}}\ln W $ Margalef (1958) Pielou均匀度指数 $J'{\text{ = }}H'{\text{/}}\ln S$ Pielou (1975) 食物网拓扑结构指数 节点密度Density, Dd ${D_d}{\text{ = }}S/L$ S—鱼类群落中种类数量 L—群落内种间存在的摄食关系数量 Dd值越大，群落内物种的摄食关系的平均值越大 Dunne等(2002) 种间关联度指数 Connectance, C $C = L/{S^2}$ S—鱼类群落中种类数量 L—群落内种间存在的摄食关系数量 C值越大，物种之间存在的捕食–被捕食的概率越高 Dunne等(2002)

表 1 群落结构分析指标 Tab.1 Related indicators of community structure analysis

通过食物网拓扑结构建立一系列拓扑学指标，定量表示食物网中不同节点的位置关系及联系程度，根据拓扑结构指标确定该食物网中关键种，同时运用社会网络分析法，将食物网拓扑结构指标进一步量化，研究食物网的结构，进而监测生态群落的稳定性。本研究使用的指数包括点度(degree, D)、入度(D_in)、出度(D_out)、中间中心性(betweenness centrality, BC)、紧密中心性(closeness centrality, CC)、信息中心性(information centrality, IC)、拓扑重要性指数(topological importance index, TI)、关键性指数(keystone index, K)、上行关键指数(bottom-up keystone index, K_b)、下行关键指数(top-down keystone, K_t)、群落离散度(fragmentation, F)、距离权重离散度(distance-weighted fragmentation, ^DF)，以上指标具体计算公式及评价标准参考苏程程等(2021)。群落种间聚类系数计算参照Watts等(1998)。

山东半岛北部海域渔业生物健康评价参考韩青鹏等(2022)。以2011年和2013年5月、6月的山东近海渔业生物健康状况作为基准(表 2)，通过健康指数(HI)表征游泳动物质量状态。

表 2(Tab.2)

表 2 山东近海渔业生物健康评价指标* Tab.2 Evaluation index of biological quality status of inshore fishery in northern Shandong Peninsula* 分类 Classification 5—6月密度基准值 Benchmark density value during May-June /(kg/km2) 分类 Classification 5—6月密度基准值 Benchmark density value during May-June /(kg/km2) 游泳动物Nekton 27.909 小带鱼Eupleurogrammus muticus 0.027 鱼类Fish 8.441 大泷六线鱼Hexagrammos otakii 0.012 甲壳类Crustacean 17.201 长蛇鲻Saurida elongata 0.000 头足类Cephalopod 2.267 黄 Lophius litulon 0.124 鲆鲽类Flatfish 0.266 细纹狮子鱼Liparis tanakae 0.669 舌鳎类Soleidae 0.145 长绵鳚Zoarces elongatus 0.094 蛸类Octopus 0.157 方氏云鳚Enedrias fangi 0.487 小黄鱼Larimichthys polyactis 0.519 绿鳍马面鲀Thamnaconus modestus 0.000 鳀Engraulis japonicus 0.061 玉筋鱼Ammodytes personatus 0.002 银鲳Pampus argenteus 0.107 黄鳍东方鲀Takifugu xanthopterus 0.000 黄鲫Setipinna taty 1.416 角木叶鲽Pleuronichthys cornutus 0.007 青鳞小沙丁鱼Sardinella zunasi 0.273 星康吉鳗Conger myriaster 0.000 赤鼻棱鳀Thrissa kammalensis 0.133 石鲽Kareius bicoloratus 0.017 斑 Konosirus punctatus 0.251 枪乌贼Loligo japonica 2.108 花鲈Lateolabrax maculatus 0.000 口虾蛄Oratosqilla oratoria 12.689 高眼鲽Cleisthenes herzensteini 0.000 鹰爪虾Trachypenaeus curvirostris 0.038 带鱼Trichiurus lepturus 0.142 脊腹褐虾Crangon affinis 2.507 *：如果指标值≥基准值，则重新赋值为1；范围外，则指标值重新赋值为1–|(指标值–基准值)/基准值|。基准值来源于2011年和2013年5月、6月的渔业资源调查各种类密度均值。 *: If the indicator value is greater than or equal to the Benchmark value, reassigned to 1. If the indicator value is outside the Benchmark value range, reassigned to 1–|(indicator value–Benchmark value)/Benchmark value. The baseline values are derived from the average density of the various species in the Fisheries Resources Survey in May and June 2011 and 2013.

表 2 山东近海渔业生物健康评价指标* Tab.2 Evaluation index of biological quality status of inshore fishery in northern Shandong Peninsula*

式中，R为指标的重新赋值，将渔业生物健康状况分为5种状态：极不健康(0 < R≤0.2)、不健康(0.2 < R≤0.4)、亚健康(0.4 < R≤0.6)、较健康(0.6 < R≤0.8)和健康(0.8 < R≤1.0)。

Ucinet 6软件计算D、D_out、D_in、BC、CC和IC，CoSBiLaB Graph 1.0软件计算TI¹、TI⁷、K、K_b和K_t, Keypalyer 1.44软件计算F和^DF，统计分析通过SPSS 20.0和Excel 2016。

山东半岛北部海域调查共捕获鱼类31种，隶属于11目、24科、28属。从适温性看，暖水性8种，占25.8%；暖温性16种，占51.6%；冷温性7种，占22.6%。按栖息水层分，主要生活在底层和近底层的有24种，占77.42%；在中上层的有7种，占22.6%。从鱼类经济品质来看，经济价值较高的有12种，占38.7%；经济价值一般的有9种，占29.03%；经济价值较低的有10种，占32.25% (表 3)。

表 3(Tab.3)

表 3 山东半岛北部海域渔业生物种类组成 Tab.3 Composition of inshore fishery organisms in northern Shandong Peninsula 序号 No. 种类 Species 经济价值 Economic value 序号 No. 种类 Species 经济价值 Economic value 1 鳀E. japonicus 一般General 28 细条天竺鱼Apogon lineatus 较低Low 2 银鲳P. argenteus 较高High 29 绒杜父鱼Hemitripterus villosus 较低Low 3 黄鲫S. taty 一般General 30 小杜父鱼Cottiusculus gonez 较低Low 4 青鳞小沙丁鱼S. zunasi 一般General 31 石鲽K. bicoloratus 较高High 5 赤鼻棱鳀T. kammalensis 一般General 32 鹰爪虾T. curvirostris 较高High 6 小黄鱼L. polyactis 较高High 33 戴氏赤虾Metapenaeopsis dalei 较高High 7 大银鱼Protosalanx hyalocranius 一般General 34 葛氏长臂虾Palaemon gravieri 较低Low 8 高眼鲽C. herzensteini 较高High 35 脊腹褐虾 C. affinis 较低Low 9 带鱼T. lepturus 较高High 36 鲜明鼓虾Alpheus distinguendus 较高High 10 小带鱼E. muticus 较低Low 37 日本鼓虾Alpheus japonicus 较低Low 11 大泷六线鱼H. otakii 较高High 38 细螯虾Leptochela gracilis 较低Low 12 长蛇鲻S. elongata 较高High 39 中华安乐虾 Eualus sinensis 较低Low 13 大头鳕Gadus macrocephalus 较高High 40 口虾蛄O. oratoria 较高High 14 六丝矛尾虎鱼Chaeturichthys hexanema 较低Low 41 太平洋磷虾Euphausia pacifica 较高High 15 矛尾虎鱼Chaeturichthys stigmatias 较低Low 42 双斑蟳Charybdis bimaculata 较低Low 16 黄 L. litulon 一般General 43 细点圆趾蟹Ovalipes punctatus 较高High 17 细纹狮子鱼L. tanakae 较低Low 44 泥脚隆背蟹Carcinoplax vestita 较低Low 18 长绵鳚Z. elongatus 一般General 45 隆背黄道蟹Cancer gibbosulus 较低Low 19 方氏云鳚E. fangi 较低Low 46 枯瘦突眼蟹Oregonia gracilis 较低Low 20 尖海龙Syngnathus acus 较低Low 47 日本矶蟹Pugettia nipponensis 较低Low 21 绿鳍马面鲀T. modestus 一般General 48 枪乌贼 L. japonica 较高High 22 玉筋鱼A. personatus 一般General 49 双喙耳乌贼Sepiola birostrata 较高High 23 鲱 Callionymus beniteguri 较低Low 50 短蛸Octopusocellatus 较高High 24 花鲈L. maculatus 较高High 51 罗氏海盘车Asierias rollestoni Bell 无No 25 黄鳍东方鲀T. xanthopterus 较高High 52 陶氏太阳海星Solaster dawsoni Verrill 无No 26 角木叶鲽P. cornutus 较高High 53 织纹螺Nassarius spp. 较高High 27 星康吉鳗C. myriaster 较高High 注: 分类标准参考程济生(2004)。 Note: Classification criteria refer to Cheng (2004).

表 3 山东半岛北部海域渔业生物种类组成 Tab.3 Composition of inshore fishery organisms in northern Shandong Peninsula

山东半岛北部海域共捕获无脊椎动物22种，其中，甲壳类16种，占72.7%；软体动物4种，占18.2%；棘皮动物2种，占9.1%。按经济价值的高低来分，经济价值较高的有7种，占31.8%；经济价值较低的是13种，占59.1%；无经济价值的为2种，占9.1%。

山东半岛北部海域中，鳀(Engraulis japonicus)是鱼类中唯一的优势种，其捕获量在鱼类中占60.12%，另一优势种为甲壳类的脊腹褐虾(Crangon affinis)，其捕获量占总渔获量13.6%；重要种有黄(Lophius litulon)、口虾蛄(Oratosqilla oratoria)、大头鳕(Gadus macrocephalus)和玉筋鱼(Ammodytes personatus)，占总渔获量的15.03%；常见种主要有6种，均为鱼类，包括细纹狮子鱼(Liparis tanakae)、小带鱼(Eupleurogrammus muticus)、长绵鳚(Zoarces elongatus)、方氏云鳚(Enedrias fangi)、银鲳(Pampus argenteus)和大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)，占总渔获量的5.11%，其余物种为少见种，仅占总渔获量的6.14%。山东半岛北部主要是以鱼类为主(表 4)。

表 4(Tab.4)

表 4 山东半岛北部海域渔业生物优势度 Tab.4 Dominance of ecological group of inshore fishery in northern Shandong Peninsula 主要种类 Main species 出现站次百分比F/% 尾数百分比N/% 重量百分比W/% IRI 分类 Classification 栖息水层 Habitat pelagic 鳀E. japonicus 61.54 28.38 60.31 5457.76 优势种Dominant species 中上层Pelagic 脊腹褐虾C. affinis 53.85 61.68 13.62 4054.78 优势种Dominant species 底层Demersal 黄 L. litulon 30.77 0.09 7.36 229.86 重要种Important species 底层Demersal 口虾蛄O. oratoria 61.54 1.38 1.81 196.21 重要种Important species 底层Demersal 大头鳕G. macrocephalus 23.08 0.03 5.23 121.49 重要种Important species 底层Demersal 玉筋鱼A. personatus 53.85 1.58 0.63 118.89 重要种Important species 中上层Pelagic 细纹狮子鱼L. tanakae 61.54 0.20 1.10 79.89 常见种Common species 底层Demersal 小带鱼E. muticus 84.62 0.26 0.55 69.11 常见种Common species 底层Demersal 长绵鳚Z. elongatus 23.08 0.16 2.21 54.85 常见种Common species 底层Demersal 方氏云鳚E. fangi 61.54 0.26 0.25 31.23 常见种Common species 底层Demersal 银鲳P. argenteus 38.46 0.05 0.61 25.37 常见种Common species 中上层Pelagic 大泷六线鱼H. otakii 30.77 0.20 0.39 18.19 常见种Common species 底层Demersal 注：主要种类指IRI > 10的种类(程济生, 2004)。 Note: Main species refer to species with IRI > 10 (Cheng, 2004).

表 4 山东半岛北部海域渔业生物优势度 Tab.4 Dominance of ecological group of inshore fishery in northern Shandong Peninsula

山东半岛北部海域生物多样性呈现总优势度 > 鱼类 > 无脊椎动物类的趋势(图 2)，鱼类物种丰富度指数(R)明显高于无脊椎动物类，而群落多样性指数(Hʹ)和物种均匀度指数(Jʹ)二者差异不十分显著。根据在1983—1985年、1998年、2006年调查数据(程济生, 2004; 吕振波, 2010)显示(表 5)，2021年春季鱼类多样性指数和均匀度指数呈现下降的趋势，无脊椎动物均匀度2021年最低，鱼类和无脊椎动物丰富度指数高于1998年(表 5)。

图 1(Fig. 1)

图 2 2021年山东半岛北部海域渔业生物多样性变化 Fig.2 The biodiversity of inshore fishery in northern Shandong Peninsula in 2021

表 5(Tab.5)

表 5 山东半岛北部海域渔业生物多样性变化 Tab.5 The changes of biodiversity of inshore fishery in northern Shandong Peninsula 多样性指数 Biodiversity 1983—1985 1998年春季 Spring 1998 2006年春季 Spring 2006 2021年春季 Spring 2021 鱼类 Fish 无脊椎动物Invertebrate 鱼类 Fish 无脊椎动物Invertebrate 鱼类 Fish 无脊椎动物Invertebrate 鱼类 Fish 无脊椎动物Invertebrate R 6.890 2.581 1.671 0.44 0.86 0.13 3.36 2.40 H' 3.061 1.832 1.412 0.46 0.86 0.27 0.54 0.51 J' 0.672 0.590 0.600 0.34 0.41 0.19 0.16 0.16

表 5 山东半岛北部海域渔业生物多样性变化 Tab.5 The changes of biodiversity of inshore fishery in northern Shandong Peninsula

山东半岛北部海域鱼类食物网中包含物种数量(S)为28个，摄食关系数量(L)为94。食物网拓扑结构密度(D_d)为0.246，种间关联度(C)为0.1199，聚类系数(Cl)为0.2510，加权聚类系数(W–Cl)为0.281。

2021年春季共捕获鱼类31种，绿鳍马面鲀(Thamnaconus modestus)、大银鱼(Protosalanx hyalocranius)和银鲳与其他鱼类无摄食关系(邓景耀等, 1997; 韦晟等, 1992; 杨纪明, 2001; 张波, 2018)，不纳入到食物网拓扑结构分析中，构建除此以外的28种鱼类的食物网拓扑结构(图 3)。

图 1(Fig. 1)

图 3 山东半岛北部海域鱼类群落食物网拓扑结构 Fig.3 Topological structure of fish community food-web of inshore in northern Shandong Peninsula

根据表 6结果显示，山东半岛北部海域鳀和矛尾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)的D_out最大，即其可被该鱼类群落中11种鱼类摄食，六丝矛尾虎鱼(Chaeturichthys hexanema)和方氏云鳚与9种鱼类存在摄食关系(D_out=9)；细纹狮子鱼摄食群落中13种鱼类(D_in=13)，黄、花鲈(Lateolabrax maculatus)、长蛇鲻(Saurida elongata)、带鱼(Trichiurus lepturus)等摄食种类低于细纹狮子鱼。细纹狮子鱼的中介中心性(BC)、拓扑重要性指数(TI¹)在28种鱼类中最大，说明细纹狮子鱼对群落信息传递能力最强，对群落中物种间的信息扩散能力最强。群落离散变量(△Fʹ)和距离权重离散变量(△^DF´)最大的是小黄鱼(Larimichthys polyactis)和细纹狮子鱼，当二者从该群落中被剔除时，该群落结构△Fʹ和△^DFʹ增加量最大，对群落结构稳定性产生较大影响，矛尾虎鱼、黄和鳀对该群落离散度的控制位于第3位。小黄鱼的紧密中心性(CC)、信息中心性(IC)值最大，对群落中信息控制能力最强；同时，黄的关键性指数(K)和下行关键性指数(K_t)值最大(K=K_t=9.91)，其对整个群落结构的影响全部来自于下行控制效应，即通过捕食作用对群落产生影响。鳀的上行关键性指数(K_b)值最大，说明鳀对群落上行控制效应最大(表 6)。

表 6(Tab.6)

表 6 2021年山东半岛北部海域春季鱼类群落拓扑结构指标 Tab.6 Spring fish community topology indicators of inshore in northern Shandong Peninsula in 2021 指标 Indicators 种类 Species 数值 Value 种类 Species 数值 Value 种类 Species 数值 Value 点度D 细纹狮子鱼L. tanakae 16 小黄鱼L. polyactis 15 矛尾虎鱼C. stigmatias (鳀E. japonicus) 11 入度Din 细纹狮子鱼L. tanakae 13 黄 L. litulon (花鲈L. maculatus) 10 长蛇鲻Z. elongatus (带鱼T. lepturus) 9 出度Dout 矛尾虎鱼C. stigmatias (鳀E. japonicus) 11 六丝矛尾虎鱼C. hexanema (方氏云鳚 E. fangi) 9 细条天竺鱼A. lineatus 8 关键性指数K 黄 L. litulon 9.91 花鲈L. maculatus 4.52 带鱼T. lepturus 4.51 下行关键性指数Kt 黄 L. litulon 9.91 花鲈L. maculatus 4.52 带鱼T. lepturus 4.41 上行关键性指数Kb 鳀E. japonicus 1.96 矛尾虎鱼C. stigmatias 1.8 方氏云鳚E. fangi 1.63 拓扑重要性指数(n=1) TI1 细纹狮子鱼L. tanakae 3.58 黄 L. litulon 3.45 花鲈L. maculatus 2.48 拓扑重要性指数(n=7) TI7 黄 L. litulon 1.42 高眼鲽C. herzensteini 0.70 花鲈L. maculatus 0.65 中介中心性BC 细纹狮子鱼L. tanakae 23.17 小黄鱼L. polyactis 11.78 长蛇鲻Z. elongatus 10.04 紧密中心性CC 小黄鱼L. polyactis 69.23 细纹狮子鱼L. tanakae 67.50 矛尾虎鱼C. stigmatias (鳀E. japonicus) 61.36 信息中心性IC 小黄鱼L. polyactis 2.493 细纹狮子鱼L. tanakae 2.491 矛尾虎鱼C. stigmatias 2.349 群落离散变量△Fʹ 小黄鱼L. polyactis 0.044 细纹狮子鱼L. tanakae 0.042 黄 L. litulon 0.026 距离权重离散变量△DFʹ 细纹狮子鱼L. tanakae (小黄鱼L. polyactis) 0.031 黄 L. litulon 0.019 长蛇鲻Z. elongatus 0.018 注：表中列出排名前3的种类，排名由左向右依次降低，括号中表示并列鱼种。 Notes: There were just the top five species in topological indicators, rank in descending order from left to right, fish species with the same ranking are indicated in parentheses.

表 6 2021年山东半岛北部海域春季鱼类群落拓扑结构指标 Tab.6 Spring fish community topology indicators of inshore in northern Shandong Peninsula in 2021

取各指标中最大值为关键种(Jordán et al, 2006), 确定细纹狮子鱼、矛尾虎鱼、黄、鳀和小黄鱼为山东半岛北部海域春季鱼类群落关键种。

以2011年和2013年5月、6月的渔业资源调查各种类密度均值为基准，2021年5月游泳动物密度指标、鱼类密度指标和甲壳类密度指标健康指数均为健康状态，而头足类密度则处于亚健康状态。该海域重要经济鱼类中，鳀、银鲳、花鲈、鲆鲽类、小带鱼、大泷六线鱼、长蛇鲻等均处于健康状态，小黄鱼处于亚健康状态。头足类中，蛸类和枪乌贼(Loligo japonica)分别处于健康和不健康的状态。甲壳类虽处于健康状态，但口虾蛄处于极不健康的状态，脊腹褐虾占甲壳类密度的59%，拉高了甲壳类质量状况的评分(表 7)。

表 7(Tab.7)

表 7 山东近海渔业生物健康指标 Tab.7 Evaluation index of biological quality status of inshore fishery in northern Shandong Peninsula 分类 Classification 健康指数 HI 分类 Classification 健康指数 HI 分类 Classification 健康指数 HI 游泳动物Nekton 1.00 斑 K. punctatus 0.00 口虾蛄O. oratoria 0.17 鱼类Fish 1.00 花鲈L. maculatus 1.00 鹰爪虾T. curvirostris 1.00 甲壳类Crustacean 1.00 高眼鲽C. herzensteini 1.00 脊腹褐虾C. affinis 1.00 头足类Cephalopod 0.42 带鱼 T. lepturus 0.07 青鳞小沙丁鱼S. zunasi 0.05 鲆鲽类Flatfish 1.00 小带鱼E. muticus 1.00 大泷六线鱼H. otakii 1.00 舌鳎类Soleidae 0.00 长蛇鲻S. elongata 1.00 细纹狮子鱼L. tanakae 1.00 蛸类Octopus 1.00 黄 L. litulon 1.00 黄鳍东方鲀T. xanthopterus 1.00 小黄鱼L. polyactis 0.48 长绵鳚Z. elongatus 1.00 角木叶鲽P. cornutus 1.00 鳀E. japonicus 1.00 玉筋鱼A. personatus 1.00 星康吉鳗C. myriaster 1.00 银鲳P. argenteus 1.00 石鲽K. bicoloratus 1.00 方氏云鳚E. fangi 0.61 黄鲫S. taty 0.08 枪乌贼L. japonica 0.32 绿鳍马面鲀T. modestus 1.00 赤鼻棱鳀T. kammalensis 0.34

表 7 山东近海渔业生物健康指标 Tab.7 Evaluation index of biological quality status of inshore fishery in northern Shandong Peninsula

与21世纪初春季相比(吕振波, 2010; 李涛, 2010; 杨涛等, 2016)，2021年山东半岛北部海域渔获种类组成无明显差异，经济价值较高的种类所占比例较大(表 4)。渔获物各栖息水层的生物占比有明显变化，中上层鱼类所占比例降低(表 4)，渤海其他海域出现相同变化(金显仕等, 2020)。1998年和2006年中上层鱼类占据超过40%至2021年仅占据22% (程济生, 2004; 吕振波, 2010)，此次调查中，中上层鱼类主要为鳀、黄鲫(Setipinna taty)、青鳞小沙丁鱼(Sardinella zunasi)等小型种类。优势种的更替呈现中上层鱼类逐渐减少的趋势，1998年优势种为鳀、小黄鱼、黄鲫；2006年为鳀、玉筋鱼、方氏云鳚、斑(Konosirus punctatus)；本次调查中优势种仅有鳀，种类减少，鳀优势度逐年降低。小型中上层鱼类具有生命周期短、生长速度快、分布不均匀易受环境影响等特点(FAO, 2013)，自20世纪90年代初开始，近海渔业捕捞能力与强度骤增(邓景耀等, 1997)，传统大型中上层鱼类，蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)、鲐(Scomber japonicus)等资源量大幅度下降，近些年仅能在小部分海域形成一定程度的渔汛(高雪等, 2019)，这为小型中上层和底层鱼类提供了更多生态位空间。在山东半岛南部海域(吕廷晋, 2018)、渤海(李忠义等, 2017)也有类似发现。无脊椎动物优势种经历从脊腹褐虾、太平洋褶柔鱼(Ommastrephes sloani Pacificus)、枪乌贼(1998年)–脊腹褐虾(2021年)的变化，与山东近海渔业开发历程相对应，对大型、高值类无脊椎动物大量捕捞，致使枪乌贼类等头足类处于不健康状态(表 7)。随着其资源量衰退，无脊椎动物组成以低经济价值脊腹褐虾为主(吴强等, 2011)。脊腹褐虾繁殖率高、资源更新快，是众多底层鱼类和近底层鱼类的主要饵料生物(韦晟等, 1992)，为黄、细纹狮子鱼等鱼类提供饵料，维持其资源量的稳定(吴强等, 2011)。近40年，山东半岛北部海域春季鱼类多样性和均匀度指数持续降低(表 5)，低于提出的多样性指数合理范围内(1.5~3.5) (马克平等, 1994年)，说明山东半岛北部海域种类在水平结构均匀度较差。物种数较多、种类分布极不均匀，会导致多样性指数降低(吕振波, 2010)，相比较20世纪末至21世纪初，本研究结果中，鳀在资源量占绝对优势，其他鱼类数量较少，可能是多样性指数较低的因素。丰富度指数明显增加，原因可能与群落结构发生演替有关，生命周期短、个体小资源更新快的小型低质种相互更替的结果(杨刚等, 2017)。

2021年山东半岛北部海域春季鱼类群落中，关键种为细纹狮子鱼、矛尾虎鱼、黄、鳀和小黄鱼。其中，鳀作为关键种中仅有的优势种，是浮游动物转换为高营养级鱼类的重要枢纽(赵宪勇, 2006)，其资源丰度的变化会影响以其为饵料的其他鱼类的种群变动，并通过食物网，引起生态系统各个层面的扰动(Pauly et al, 2002)。近些年，随着捕捞压力骤增，导致鳀资源严重衰退(邹琰等, 2019)，生态位相似的竞争物种(矛尾虎鱼)拥有充足的食物和生态空间，使矛尾虎鱼成为另一关键被捕食者(表 6)，同样现象出现在黄海海域中，当鳀和玉筋鱼等20世纪80年代关键饵料种类在鱼类食物网中地位明显下降，被更低营养层次[太平洋磷虾(Euphausia pacifica)、中华哲水蚤(Calanus sinicus)和脊腹褐虾]物种取代，表明鳀资源大幅衰退，使黄海生态系统食物网结构发生明显变化(赵宪勇, 2006)。从生态系统水平上的渔业管理的角度考虑，在后续山东半岛北部海域的研究中，应加强对关键被捕食者鳀和矛尾虎鱼资源的监测和管理。

黄、细纹狮子鱼和小黄鱼作为该鱼类群落中关键捕食者。其中，小黄鱼既是食物网中关键捕食者(鳀和矛尾虎鱼)又是其他高营养级鱼类[蓝点马鲛和星康吉鳗(Conger myriaster)]的饵料(张波, 2018)，据表 6显示，小黄鱼将群落信息以最快速度传达到其他物种，并且容易对与之相连物种的信息交流产生较强影响。因此，小黄鱼的丰度变化会通过下行和上行效应使得整个群落食物网结构发生重大变化(Belgrano et al, 2005)。细纹狮子鱼和黄作为该群落结构另外2种关键捕食者，对群落的控制作用完全来自于下行控制效应，即作为顶级捕食者的捕食作用对食物网的物质循环和能量流动产生影响(表 6)，其资源波动会通过食物网作用对其他渔业生物的丰度产生影响(Scheffer et al, 2005)。随着山东半岛海域传统顶级肉食性鱼类如蓝点马鲛、星康吉鳗等资源衰退，其作为高级捕食者的生态作用逐渐被黄和细纹狮子鱼低质大型鱼类所取代(陈云龙, 2017)。近些年，在高强度捕捞压力下，山东半岛北部众多鱼种出现资源衰退，生态系统的生态位出现一定空缺，而黄和细纹狮子鱼具有广泛食性、繁殖迅速、适应性强等特征(Armstrong et al, 1992; 张学健等, 2011; 单秀娟等, 2014)，可以迅速弥补生态位空缺。但黄和细纹狮子鱼在鱼类群落中捕食经济鱼种幼鱼，且与传统大型经济鱼类生态位重叠，对传统经济鱼种的资源恢复和保护具有一定的限制作用。

人类活动造成栖息地破碎化是影响渔业资源早期补充的环境因子(金显仕, 2020)。自20世纪70年代以来，山东近海渔业资源衰退，生物多样性降低(Jin et al, 2013; 金显仕等, 2005)。近30年变迁表明，渤海鱼卵、仔稚鱼种类数及资源丰度持续下降(卞晓东等, 2018)。21世纪初，山东省海洋渔业生态系统的健康状况总体呈现下降的趋势(孙吉亭, 2020)，山东近海产卵场健康状况均处于亚健康状态(韩青鹏等, 2021)。本研究发现，山东半岛北部海域春季渔业生物密度、鱼类密度和甲壳类密度健康指数均为健康状态，而头足类密度健康指数则处于亚健康状态。相比2011—2013年，多种经济种类密度有较大的增长，山东半岛北部渔业动物状况总体良好，研究结果可为山东近海的渔业资源养护和管理提供参考，但渔业生物群落结构及其健康状况受多种因素的影响，需要长期的数据佐证，后期需进一步关注山东近海渔业生物健康状况及群落结构的变化，为山东近海渔业资源的精准管理提供技术支撑。