渔业在拉动农业经济、调整产业结构、改善食品结构、提高就业率和渔民收入、改善人民生活水平等方面发挥了重大作用(程家骅等, 2010)，但是，伴随人口的急剧增长和经济的高速发展，对渔类产品需求量增加，致使海洋生物多样性减少和优势经济鱼类种群演替更新，渔业资源呈现低龄化、小型化和低质化(蔡研聪等, 2018)，许多渔业种群已经面临枯竭，无法再支持捕捞业的继续发展，造成渔业生物危机、生态危机、经济危机以及社会危机(唐启升等, 2014)。为改变这一局面，增殖放流成为各个国家普遍采取的方式。发达国家开展渔业增殖放流资源养护工作较早，在20世纪上半叶，美国、英国、加拿大、俄国、日本、挪威、澳大利亚等国先后开展了增殖放流活动(Waples et al, 2016)，20世纪80年代后，增殖放流成为我国增加资源量的重要手段，放流苗种包括草鱼(Ctenopharyngodon idella)、鳙(Aristichthys nobilis)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鲫(Carassius auratus)、黄尾鲴(Xenocypris davidi)、鲌(Culterinae)、鲂(Megalobrama skolkovii)、鲷(Pagrus major)、对虾(Penaeus orientalis)等90多种(罗刚等, 2016)。

在增殖放流过程中，放流前的生态容量评估，如放流苗种的数量、规格是增殖放流策略的基础，是指导科学放流的关键因素(鲁玲, 2020)。目前，放流前的生态容量评估方法主要有：产量回推法，即根据某一水域物种的平均产量和死亡系数等参数推算增殖的生态容纳量；模型法，如生态动力学模型(Ecopath Ⅱ)可以在研究水域生态系统结构和功能的基础上，确定单一物种的环境容纳量(Haddon, 2011; 唐启升, 2019)。除此以外，增殖放流效果的评估也是增殖放流工作中的重要一环，包括生态效益、经济效益和社会效益，能为今后改进增殖放流策略、开展科学性管理提供重要的理论依据(Chen et al, 2015)。目前，效果评估的方式主要有标记法(王硕等, 2022)、生物遥测法、经验评估法、放流效果统计量评估法(陈丕茂, 2006)等。

EnhanceFish模型是一款由Lorenzen (2005a)和Medley等(2005)研发的决策定制工具，可以用于评估孵化鱼的放流是否能达到预期的生物量、评估增殖放流对目标物种的野生种群的影响、估计种群参数、确定最佳放流方案和捕捞努力量等。在国外，北海鳎鱼(Solea solea) (Lorenzen, 2005b)、美国佛罗里达大口黑鲈(Micropterus floridanus)(Garlock et al, 2014、2019)、眼斑拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)(Camp et al, 2013)以及美国加利福尼亚白鲈鱼(Atractoscion nobilis) (Hervas et al, 2010)的增殖放流活动前后的评估中都应用了EnhanceFish模型。国内放流评估普遍采用Ecopath模型，尚未见有关EnhanceFish模型的报道。本文以广东省中山市南朗水域为研究区域，基于2020年的此海域放流数据，运用EnhanceFish模型评估增殖放流黄鳍棘鲷(Acanthopagrus latus)亲体量与放流数量的关系、鱼类密度依赖度及遗传力对种群结构的影响、最佳放流方案和捕捞对经济效益的影响，探讨EnhanceFish模型在我国增殖放流效果评估中的适用性，为我国科学评估增殖放流效果提供参考。

本研究于2020年6月在中山市南朗水域开展黄鳍棘鲷增殖放流活动(图 1)，在锦绣海湾城(113°33′24.648″E, 22°25′11.215″N)共放流全长为(5.5±0.3) cm的黄鳍棘鲷120.9万尾，评估水域为中山市南朗水域(113°33′0″~113°36′56″E, 22°23′23″~ 22°30′0″N)，位于广东省珠江河口东北处，面积约为75 km²，调查水域年平均温度为23 ℃，平均盐度为7.41，平均pH值为8.19，平均溶解氧为8.17 mg/L，为浅海区半咸淡水域，海岸线长约30 km，有多个港口，拥有丰富的渔业、旅游业和诸多自然保护区等多种资源(党二莎等, 2019)。

图 1(Fig. 1)

图 1 南朗水域黄鳍棘鲷放流现场 Fig.1 Acanthopagrus latus releasing site in Nanlang water area

EnhanceFish模型的核心是一个数学种群模型，模拟动态水域渔业资源增殖，由一系列生态相互关联的参数构成，主要包括生命周期、生长系数、死亡率、性成熟、遗传力、补充量、经济成本以及捕捞努力量等，能够基本涵盖整个生产属性。在EnhanceFish模型中输入参数后会自动构建研究水域当前的渔业资源增殖模型，基于初始模型再进行变量调控，即通过不断调试增殖放流方案(包括放流密度、放流规格)，直到达到最优的增殖放流效果。运用该模型可以预测和分析增殖放流水域的生态容量、种群结构以及经济效益，适用于不同的管理调控，如制定放流方案、调控捕捞努力量、计算经济效益、分析种群结构等。

设置参数是EnhanceFish模型分析最重要的一步，所需参数共7个部分(表 1)。生命周期：根据黄鳍棘鲷苗种的培育记录及2020年10月放流跟踪调查数据；生长系数：黄鳍棘鲷体长与体重的关系为W=7.831×10^–5L^2.830应用von Bertalanffy的生长方程，黄鳍棘鲷生长方程为(张邦杰等, 1998)：L_t=248.176[1–e^{–1.031 4(t+0.148)}]，W_t=469.293[1– e^{–1.031(t+0.148)}]^2.830；死亡率：自然死亡率与体重的关系M=3W^–0.29，孵化鱼放流后的自然死亡率与野生鱼类相似(Lorenzen, 1996)；繁殖：目前未查阅到研究黄鳍棘鲷性成熟的文献，黑鲷(Acanthopagrus schlegeli)与黄鳍棘鲷同属鲷科暖水性浅海底层鱼类(施晓峰等, 2012)，本研究参考大亚湾黑鲷的性成熟系数(陈得仿, 2019)；遗传力(h²)是指相对于在当前和最优性状值之间的选择差异在下一代体内产生的性状变化，形态性状变化的遗传力一般在0.2左右，适应度性状遗传力一般较低，在0.01~0.10之间(Moussau et al, 1987)；补充量：确定放流–补充关系的初始斜率(a*)和补充量的最大值($b$*)(Myers, 2001)；经济：2020年惠农网上广东省黄鳍棘鲷的单价(catch prices)为60元/kg。捕捞成本(effort costs)是与渔具选择中建立的捕捞死亡率模型相关的捕鱼总成本，主要包括与捕捞的所有投入有关的固定成本和变动成本，如船只折旧、购买渔具、燃料和劳动力。管理费用(control costs)指为了将海域控制在特定合理水平上投入的管理费用，包括渔业监测或研究的费用，净现值(net present value)指未来资金流入现值与未来资金流出现值的差额，是评估项目经济效益的基本指标。

表 1(Tab.1)

表 1 模型参数及数值 Tab.1 Model parameters and their values 参数 Parameter 定义 Definition 南朗水域黄鳍棘鲷 A. latus in the Nanlang waters 生命周期Life cycle     ${L_0}$ 幼体转变时的体长Length at larval/juvenile transition (settlement) 2 cm     ${L_r}$ 补充时的体长Length at recruitment 5.5 cm     ${a_r}$ 补充时的年龄Age at recruitment 0.244 year 生长Growth     ${L_{\infty L}}$ B > 0的渐进长度Asymptotic length at B＞0 24.82 cm     $K$ 生长系数Growth rate 1.03 year–1     $g$ 竞争系数Competition coefficient 10–5 cm/t     $\alpha $ 体长–重量关系系数Coefficient of length-weight relationship 73×10–5     $\beta $ 体长–重量关系指数Exponent of length-weight relationship 23 自然死亡率Natural mortality     ${M_{1, W}}$ L=1 cm时野生苗种的死亡率Mortality of wild phenotype at L=1 17.38 year–1     ${M_{1, S}}$ L=1 cm时孵化苗种的死亡率Mortality of hatchery phenotype at L=1 cm 17.38 year–1 繁殖Reproduction     ${L_m}$ 成熟长度Length at maturity 15 cm     $p$ 成熟度曲线的斜率Steepness of maturity curve –0.4 补充Recruitment     ${a^*}$ 单位SSB的最大产卵量Maximum recruits per unit SSB 21.72 kg     ${b^*}$ 最高补充量Maximum average recruitment 1 600 000 进化Evolution     ${h^2}$ 生活史性状的遗传力Heritability of life history traits 经济Economics     ${Y_1}$ 孵化鱼苗单位成本Unit cost of hatchery fish 0.6 CNY (empirical model)     ${Y_2}$ 捕捞努力成本Effort costs 2 000 000 CNY     ${K_2}$ 管控成本Control cost 0 CNY     $\eta $ 船上交易价格Ex-vessel price of fish 6 (empirical model)

表 1 模型参数及数值 Tab.1 Model parameters and their values

放流前中山市南朗水域黄鳍棘鲷的捕捞努力量与经济利益关系如图 2所示，假设当前的捕捞努力量E=1，当E > 2时，投入的捕捞成本过高，所获利润过低，无研究参考价值，因此，E的界限为0~2。自然补充量由水域原有亲体量(SSB)和密度依赖程度决定，公式为：

图 1(Fig. 1)

图 2 捕捞努力量对经济效益的影响 Fig.2 Impact of fishing effort on economic benefit

式中，$f$是每条雌鱼的产卵量，${a_1}$为鱼苗在培育阶段的成活率，${a_2}$为从放流到捕捞阶段的成活率，${b_1}$为培育阶段的密度依赖性，${b_2}$为从放流到捕捞阶段密度依赖性(Wiff et al, 2018)。EnhanceFish模型基于生命历史参数、放流前捕捞量的调查数据和Myers标准化斜率建模(图 3)，换算后，亲体补充曲线原点处的斜率可以解释为最大繁殖率，即在低丰度和无捕捞的情况下每个亲体每年的平均产卵量(Myers, 2001)。从图 3可知，当SSB=0时，自然补充量为0，最大放流黄鳍棘鲷数量为160万尾；当SSB=200万尾时，自然补充量达到渐近值，无需放流，因此，放流密度的界限为0~160万尾。

图 1(Fig. 1)

图 3 亲体量与补充量的关系 Fig.3 Relationship between SSB and recruitment

在种群动态建模中，解释野生鱼类和孵化鱼之间生态差异最简单且直接的方法是将种群分解成具有不同生命特征的3部分：野生(在自然环境中生长、繁殖后代，不需要人工喂养的种群)、放流后代(增殖放流的鱼苗在天然环境下自然繁育的后代)、放流(直接向天然水域投放人工孵化的渔业生物卵子、幼体或成体的种群)，从而分析放流密度与种群捕获量之间的关系。图 4为南朗水域黄鳍棘鲷种群结构EnhanceFish模型基本输出情况。从图 4可以看出，随着放流密度的增加，放流群体的捕获量呈现上升的趋势；放流后代种群的捕获量首先呈现上升趋势(斜率大于放流群体的斜率)，然后缓慢下降。当放流密度在80~150万尾，3种群体的结构较平衡，捕获量差小于1万尾；当放流密度大于150万尾，放流种群的捕获量开始超过野生和放流后代种群，说明增加放流密度会增加总产量，使捕捞量增多，但任意大规模放流可能会使生物量组成结构受到影响，甚至改变种群的遗传结构。

图 1(Fig. 1)

图 4 捕获量随放流密度的变化情况 Fig.4 The change of catch with stocking density

运用EnhanceFish模型构建关于经济效益随放流密度和捕捞努力量的变化情况三维示意图(图 5)。从图 5可见，当0 < E < 0.7时，捕捞收益小于放流成本，此时经济效益随放流密度的增加而下降；当0.7 < E < 2时，捕捞收益超过成本，放流密度与经济效益成正比。当放流密度达到约160万尾时，经济效益最高，结合图 5b可以看出，当E=1时，NPV≈54 000元；当E=1.5时，经济效益曲线达到最高点，NPV≈6 200元。2020年6月在南朗水域放流(5.5±0.3) cm黄鳍棘鲷鱼苗120.9万尾，捕捞努力量E=1，根据图 5可得出，2020年南朗水域黄鳍棘鲷增殖放流的经济效益为54 500元。

图 1(Fig. 1)

图 5 不同放流密度和捕捞努力量对净现值的影响 Fig.5 Effects of different stocking densities and fishing efforts on net present value a：立体图；b：正视图；c：右视图 a: Stereogram; b: Front view; c: Right view

放流规格直接决定增殖放流的投入成本，是影响经济效益的关键因素。为探究经济效益随放流规格与捕捞努力量的变化情况，本研究以2020年南朗水域实际放流数量为前提，构建三者的关系图(图 6)，形似一个正方拱形，每个点对应3个不同的指标，可以在放流密度确定的情况下，根据经济效益预估结果进一步确定放流规格、调控捕捞努力。结果显示，在南朗水域放流黄鳍棘鲷120.9万尾的情况下，最佳放流规格为6 cm。如图 6b所示，在大多数放流规格下，捕捞努力量E和经济效益的关系是增长的渐进曲线，当E≈0.9或E≈1，经济效益达到渐进值，开始增长缓慢，例如，放流规格为5.5 cm时，当E=1，NPV≈54 500元；当E=1.3，NPV≈58 000元；当E=1.6，NPV≈60 000元；当E=2，NPV≈61 000元，可见经济效益的增长率逐渐降低，这表明在放流规格一定的情况下，捕捞努力量到达临界值后，仅靠提高捕捞努力量来增加经济效益不可行，管理者需根据实际情况酌情调控捕捞努力量，以此有效提高渔民人均收入。

图 1(Fig. 1)

图 6 不同放流规格和捕捞努力量对净现值的影响 Fig.6 Effects of different stocking sizes and fishing efforts on net present value a：立体图；b：正视图；c：右视图 a: Stereogram; b: Front view; c: Right view

本研究在放流数量的界限内，不断调整放流密度，从而确定最佳放流规格和捕捞努力量，对比不同放流策略下的经济效益，具体预测见表 2。分析可知：一方面，放流鱼苗规格与成本和成活率的关系都是增长指数函数，投入成本和成活率都直接影响增殖放流的经济效益(李陆嫔, 2011)，因此，必须综合考量选定最适合的放流规格，据表 2可知，黄鳍棘鲷的最优放流规格在6.0~6.5 cm之间，放流密度越大，最优放流规格越小；另一方面，调控捕捞努力量是保障渔民收入、保护生物多样性的重要手段，表 2中的捕捞努力量增减倍数由最大净现值时的E值决定，以此分析捕捞努力量对经济效益的贡献率，分析可见，当放流密度为80万尾时，在当前捕捞努力量(E=1)情况下增加0.2倍，净现值增加了1 000元，达到最大经济效益，而当放流密度为160万尾时，在捕捞努力量界限内(0~2)每增加0.5倍的捕捞努力量，净现值分别增加约5万元、1万元、2千元、0元(甚至负增长)，这说明当捕捞努力量达到一定水平后，再加大捕捞并不会带来明显的经济效益，反而会破坏生态结构、降低渔民的平均收入，管理者需要结合实际情况，反复调试对比，选取最佳方案。

表 2(Tab.2)

表 2 黄鳍棘鲷增殖放流方案效果评估 Tab.2 Effect evaluation of Acanthopagrus latus stock enhancement schemes 放流密度 Stocking density/104 最优放流规格 Optimum stocking size/cm 捕获量 Catch /104 捕捞努力量 Effort 净现值 Net present value/104CNY 80 6.5 2.10 0.8 5.20 1.0 5.30 1.2 5.40 100 6.5 2.75 0.8 5.30 1.0 5.40 1.2 5.50 120 6.0 3.30 0.6 4.20 1.0 5.47 1.4 5.90 140 6.0 3.70 0.5 4.50 1.0 5.80 1.5 6.00 160 6.0 4.05 0.5 5.00 1.0 6.00 1.5 6.20

表 2 黄鳍棘鲷增殖放流方案效果评估 Tab.2 Effect evaluation of Acanthopagrus latus stock enhancement schemes

增殖放流效果评估是放流工作中重要的环节，EnhanceFish模型在增殖放流生态容量评估、种群恢复效果评估和经济效果评估等方面有着一定的优势。

我国目前进行增殖放流生态容量评估的方法主要有Ecopath模型和经验评估法。Ecopath模型是基于生态系统的营养动力学原理和能量流动特征，不仅用于估算生态容量，还用于评估生态系统的结构功能(莫宝霖等, 2017)，虽然EnhanceFish模型目前不能利用能量流动及发育状况分析水域生态结构，但在生态容量评估方向上能提供更专业、精准的方案。刘岩等(2019)基于Ecopath模型对珠江口6种增殖放流种类生态容纳量估算，其中，黄鳍棘鲷的最大生物容纳量为650 kg/km²，此结果为珠江口黄鳍棘鲷的增殖放流规模提供了一定范围，但没有提出精确数量。本研究通过建立黄鳍棘鲷各个参数组，利用种群补充量关系、生长状况及密度依赖度构建EnhanceFish模型，探明亲体量与生物补充量间的关系，得出最优放流规格为全长6 cm，最大放流数量为160万尾，即190 kg/km²。2020年中国水产科学研究院南海水产研究所根据经验评估法，在南朗水域放流120.9万尾黄鳍棘鲷，约145 kg/km²，与研究结果相近，再次证实了EnhanceFish模型更精准、更具科学性。

虽然国内目前尚未见有关EnhanceFish模型的应用与报道，但在国外该模型已较成熟，基于该模型，柬埔寨Thmorda水库放流9 cm的银高体鲃(Barbonymus gonionotus)鱼苗15 000尾，获得经济效益1 200美元(Lorenzen, 2005a)；Hervas等(2010)在加州开展白鲈增殖实验，建立了一套考虑生长、繁殖和密度依赖的自然和捕捞死亡模式的生存模型，提出在最佳条件下(网圈驯化春季)放流，使存活率相比之前提高了10%。除此以外，北海鳎、加利福尼亚白鲈、佛罗里达黑鲈以及眼斑拟石首鱼的增殖放流中也采用了EnhanceFish模型(Hervas et al, 2010; Camp et al, 2013; Garlock et al, 2014、2019; Lorenzen, 2005b)，该模型对资源增殖生态容量评估的可行性在诸多应用中已经得到证实。

增殖放流会增加生物量和产量，但在补充的种群中，密度依赖性会越来越抑制增长，生物遗传的自然选择也会降低野生种群对渔业的贡献。增殖放流对种群结构的影响，一方面，受密度依赖性影响，放流数量与野生及放流后代种群的产量成反比，放流数量越多，对原本的种群结构影响越大。Lorenzen等(2002)研究表明，放流时生境的承载能力由密度依赖的生长因子决定，如果生长因子等于零，则放流生境的承载能力无限高(这是一个理想化的假设)，生长因子越大，则放流鱼类的栖息地承载能力越低。在水产养殖和增殖放流中，种群密度直接由放流控制，因此，放流物种的密度依赖性是影响放流数量的关键因素。另一方面，增殖放流群体的产量与依靠自然补充的野生和孵化群体的产量在后期呈现不同的变化，受遗传力影响，放流密度越大时，孵化类群体的产量逐渐降低并趋近于野生群体的产量。Lorenzen (2005)通过北海鳎种群增加的动态研究也证实了这一结论，研究结果表明，野生群体的生境适应力高于人工孵化群体，自然选择会把作用于3种群体的平均性能转移到野生群体的性能上，这一过程可以理解为后代从孵化类向野生类的转变，其速率等于遗传力(ICES, 2004)。因此，在放流策略的制定中，考虑密度依赖性和遗传力是非常有必要的，然而，以往的方法在生态效益评估中更加注重渔业资源增殖和生物多样性的维持，没有考虑增殖对目标种群后代结构的影响，而EnhanceFish模型在基本参数设定中纳入了密度依赖性和遗传力，可见EnhanceFish模型涉及参数多、综合性强、科学性高。

在我国较为普遍的经济效果评估方式主要是标记法和统计量评估法。标记法以直接、易观察的优势在增殖放流中常被采纳，目前，在黄鳍棘鲷(吕少梁等, 2019)、石斑鱼(Epinephelus awoara)(韩书煜等, 2010)、牙鲆(Paralichthys olivaceus) (刘芝亮等, 2013)、半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis) (柳学周等, 2013)、青鱼(Mylopharyngodon piceus)(朱亚华等, 2021)、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)(赵莲等, 2018)、鳙(冯晓婷等, 2019)等放流标记和判别都进行了研究。然而，这种方法对鱼体会造成一定伤害，稳定性较差，且需要大量的物力和人力，并不适合大规模增殖放流。相比之下，EnhanceFish模型是数学种群模型，由一系列生态相互关联的参数构成，能够基本涵盖整个生产属性，易操作、成本低、受限少。

统计量评估法是根据放流前本底调查和放流后跟踪调查，经验公式分析放流后的生长状况，计算回捕生物量，分析增殖放流对水域资源量及经济效益的影响(陈丕茂, 2006)。该方法在广东沿海水域的鱼类、虾类、蟹类等诸多种类中均有使用(Chen et al, 2015)。虽然EnhanceFish模型在我国还未使用过，但本研究运用该模型对2020年中山市南朗水域黄鳍棘鲷增殖放流经济进行评估，评估结果为54 500元，与统计量评估法的结果(57 000元)相近。相比之下，EnhanceFish模型可以在方案制定阶段就预估增殖放流后的经济效益，且不需要后期跟踪调查，具有前瞻性和预见性、成本较低且结果准确的优势。

科学、高效地评估增殖放流的潜力和效果，对于下一步高质量开展水生生物资源养护有重要意义。本研究引入EnhanceFish模型从生态容量、种群结构和经济效益三方面对2020年中山市南朗水域黄鳍鲷增殖放流潜力进行评估，研究结果表明，最大的放流数量为160万尾，最佳放流规格为6 cm，可获最大净现值为62 000元，可适当提高捕捞努力量，增加渔民人均收入，总之，EnhanceFish模型具有准确性、科学性、可行性、综合性、前瞻性、适用性、成本低、易操作等优势，对于我国增殖放流策略研究有一定的借鉴意义。