渔业科学进展  2024, Vol. 45 Issue (6): 13-23  DOI: 10.19663/j.issn2095-9869.20231016001
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引用本文 

陈雯, 苏程程, 滕广亮, 田洪林, 赵永松, 单秀娟. 夏、冬季青岛近岸海域渔业生物群落结构特征[J]. 渔业科学进展, 2024, 45(6): 13-23. DOI: 10.19663/j.issn2095-9869.20231016001.
CHEN Wen, SU Chengcheng, TENG Guangliang, TIAN Honglin, ZHAO Yongsong, SHAN Xiujuan. Fishery Communities in the Coastal Waters of Qingdao in Summer and Winter[J]. Progress in Fishery Sciences, 2024, 45(6): 13-23. DOI: 10.19663/j.issn2095-9869.20231016001.

基金项目

山东省重点研发计划(2022CXPT013)、山东省泰山学者和青岛市海洋发展局青岛近岸渔业资源综合科学调查共同资助

作者简介

陈雯，Email: 735007854@qq.com

通讯作者

单秀娟，研究员，Email: shanxj@ysfri.ac.cn

文章历史

收稿日期：2023-10-16
收修改稿日期：2023-12-01
Contents              Abstract              Full text              Figures/Tables              PDF
夏、冬季青岛近岸海域渔业生物群落结构特征
陈雯 1,2, 苏程程 2, 滕广亮 2, 田洪林 2, 赵永松 2, 单秀娟 2,3     
1. 中国海洋大学水产学院 山东 青岛 266003;
2. 中国水产科学研究院黄海水产研究所 农业农村部海洋渔业与可持续发展重点实验室 山东 青岛 266071;
3. 山东长岛近海渔业资源国家野外科学观测研究站 山东 烟台 265800
收稿日期：2023-10-16；收修改稿日期：2023-12-01
基金项目：山东省重点研发计划(2022CXPT013)、山东省泰山学者和青岛市海洋发展局青岛近岸渔业资源综合科学调查共同资助
作者简介：陈雯，Email: 735007854@qq.com.
通讯作者：单秀娟，研究员，Email: shanxj@ysfri.ac.cn.
摘要：为掌握青岛近岸海域渔业资源结构变化特征，本研究基于青岛近岸海域2022年7―8月和11―12月渔业资源底拖网调查数据，研究了该海域渔业资源密度及群落结构动态特征。结果显示，夏季捕获渔业生物92种，冬季捕获86种，总更替率为42.5%。夏季优势种为戴氏赤虾(Metapenaeopsis dalei)、方氏云鳚(Enedrias fangi)和大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)，冬季优势种为戴氏赤虾、枪乌贼(Loligo spp.)、鹰爪虾(Trachypenaeus curvirostris)、双斑蟳(Charybdis bimaculata)和尖海龙(Syngnathus acus)。夏季多样性指数(H′)和均匀度指数(J′)均高于冬季，而丰富度指数(D)低于冬季。青岛近岸海域渔业生物群落多样性处于正常水平，季节间水平结构和群落组成相对稳定。通过食物网拓扑结构分析发现，该海域渔业生物关键种为黄(Lophius litulon)和戴氏赤虾，食物网结构相对稳定。夏、冬两季青岛近岸海域渔业生物群落表现出较强的抗扰动能力。
关键词：青岛近岸    群落结构    渔业生物    关键种    食物网拓扑结构    
Fishery Communities in the Coastal Waters of Qingdao in Summer and Winter
CHEN Wen 1,2, SU Chengcheng 2, TENG Guangliang 2, TIAN Honglin 2, ZHAO Yongsong 2, SHAN Xiujuan 2,3     
1. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China;
2. Key Laboratory of Marine Fisheries and Sustainable Development, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China;
3. National Field Observation and Research Center for Fisheries in Changdao Waters, Yantai 265800, China
Corresponding author: SHAN Xiujuan, Email: shanxj@ysfri.ac.cn.
Abstract: The warm-temperate coastal waters of Qingdao, including Aoshan Bay, Jiaozhou Bay and Lingshan Bay, serve as crucial spawning and feeding grounds for diverse fishery organisms and as important fishing grounds. These areas have experienced significant ecological shifts due to escalated human activities, marine pollution, and increased fishing pressure, leading to changes in fishery resources towards miniaturization and domination by low economic value species. To understand the characteristics of the structural changes of the fishery resources in the coastal waters of Qingdao, the present study analyzed the composition, community structure, ecosystem stability, and biodiversity of fishery resources within the coastal waters of Qingdao, based on the data from the fishery surveys conducted in the summer (July-August) and winter (November-December) of 2022. The keystone species were identified using a food web topology, which is crucial for regulating marine ecosystems. A total of 92 and 86 fishery species were collected in the summer and winter with a notable replacement rate of 42.5% respectively. Specifically, Metapenaeopsis dalei is the predominant species in both seasons. The study also highlighted the seasonal dominance of Enedrias fangi and Hexagrammos otakii in summer and Loligo spp., Trachypenaeus curvirostris, Charybdis bimaculate and Syngnathus acus in winter. A discernible shift was observed in the structure of fishery resources, with the increasing dominance of invertebrates and a trend toward miniaturization and devaluation across fish, crustaceans, and cephalopods. In terms of biodiversity indices, the Shannon-Weaver (H') and Pielou evenness (J') indices were significantly higher in summer, whereas the Margalef richness index (D) was higher in winter, indicating normal ecosystem diversity and demonstrating stable seasonal horizontal structures and consistent community compositions. Notable ecological improvement was observed over the past decade, benefiting from the implementation of measures to restore fishery resources. The food web topology for the ecosystem, developed based on the feeding relationships of the local feeding relationships, incorporated 26–29 major species (S) and 116–165 feeding relationships, indicating substantial seasonal variations. The node density (Dd) in summer was greater (0.22 > 0.18), whereas other indices i.e., average path length (1.17 < 1.27), interspecific connectance (C) (0.17 < 0.20) and clustering coefficient (Cl) (0.18 < 0.25) were lower than those in winter. Based on a comprehensive analysis of the topological index ranking (D, Dout, Din, BC, CC, IC, TI1, TI3, TI5, K, Kb, Kt, F, and DF), Lophius litulon and Metapenaeopsis dalei were identified as key species, with the former being a primary predator and the latter an important prey species. Overall, the food web of the coastal waters of Qingdao exhibited relatively high connectivity and complexity, presenting strong stability and resilience against disturbances and thereby ensuring the provision of vital ecosystem services. Furthermore the role of keystone species must be fully considered in the subsequent conservation of fishery resources and adaptive management to achieve precise management. The findings of this study provide scientific data and knowledge for understanding the structure of the marine food web and biodiversity conservation in this area.
Key words: Coastal waters of Qingdao    Community structure    Fishery organisms    Keystone species    Food web topological structure    

青岛近岸海域包括鳌山湾、胶州湾、灵山湾等多个海湾，是多种渔业生物的产卵场、索饵场和渔场(陈大刚, 1991; 刘效舜等, 1990)。2021年，青岛市渔业生产总值为225亿元，占山东省渔业生产总值的13.6% (山东省统计局, 2022)。近年来，受人类活动的影响，青岛近岸海域环境渐趋恶化，生态系统功能退化，生物多样性降低，特别是夏季绿潮、水母等生态灾害频发，对渔业资源补充和可持续产出造成严重威胁(曲同飞等, 2020)；渔业资源呈低龄化、小型化、低值化，小黄鱼(Larimichthys polyactis)和蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)等传统经济鱼类资源衰退(唐启升等, 1990; 张波等, 2004; 金显仕等, 2005; Jin et al, 2013)。

目前，针对青岛近岸海域渔业生物群落结构特征的研究多集中于春、秋季(任一平等, 2005; 徐宾铎等, 2007)，鲜有夏、冬季的相关数据。夏季是渔业生物快速生长的关键阶段，既与春季新生群体的索饵密切相关，又决定了秋季渔业资源生物量和来年资源补充量；冬季渔业资源结构特征则反映了捕捞过后剩余群体情况，这决定了第二年春季产卵群体的数量。本研究基于夏、冬两季青岛近岸海域渔业资源调查数据，分析渔业种类组成、群落结构和多样性，构建食物网拓扑结构，分析其关键种变化及其生态位，以期为该海域渔业资源养护与管理提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 数据来源

本研究基于2022年7月22日―8月3日及2022年11月24日―12月7日在青岛近岸海域机轮拖网禁渔线以内水域(35°10′~36°30′N；119°50′~121°36′E)的渔业资源调查(图 1)。调查采用300马力单拖渔船，网具参数：网口宽度25 m，囊网网目20 mm；拖网时间为1 h，拖速2.0~3.0 kn。

图 1 青岛近岸海域采样站位 Fig.1 The sampling stations in the coastal waters of Qingdao
1.2 样品处理

现场记录拖网卡片，根据渔获量进行全部取样(< 20 kg)或随机抽样(> 20 kg)，对取回样品进行分类并冰鲜保存，带回实验室进行生物学分析。将所有渔获物的重量和尾数标准化为拖网时间1 h、拖速3.0 kn的渔获数值，再进行数据分析。

1.3 研究方法 1.3.1 优势种

渔业生物群落中优势种类根据Pinkas等(1971)提出的相对重要性指数(index of relative importance, IRI)确定：

$ \operatorname{IRI}=(N+W) \times F \times 10^4 $ (1)

式中，N为某一种类的数量占总数量的百分率，W为某一种类的生物量占总生物量的百分率，F为某一种类出现的站数占调查总站数的百分率。

相对重要性指数(IRI)包含了个体数、生物量及出现频率3个重要信息，常被用来研究群落中各种类的生态优势度(苏程程等, 2021; 赵永松等, 2022)。本研究中，IRI值≥1 000定为优势种，IRI值在100~1 000之间为重要种，IRI值在10~100之间为常见种，IRI值< 10为少见种。

1.3.2 群落结构指数

生物多样性指数计算公式：

香农–威纳(Shannon-Weaver)多样性指数(H′) (Shannon, 1948)：

$ H' = - \mathop \sum \limits_{i = 1}^s {P_i}\ln {P_i} $ (2)

均匀度指数(Pielou指数) (J′) (Pielou, 1975)：

$ J' = \frac{{H'}}{{\ln S}} $ (3)

Margalef种类丰富度指数(D)(Margalef, 1958)：

$ D=\frac{S-1}{\ln W} $ (4)

式中，Pi为第i种鱼占总渔获量的比值，S为样品中的种类总数，W为总渔获量。J′最大值为1，该值越大，种间个体数差别越小，反之则种间个体数差别越大。

种类更替率(E)采用2个季节间采集到物种的并集进行计算，公式为(金显仕等, 2005)：

$ E = \frac{A}{{A + B}} $ (5)

式中，A为季节间种类增加与减少数之和，B为两月共现种类数。

1.3.3 食物网拓扑结构

较大个体渔获物采用胃含物分析并结合相关文献确定摄食关系，如白姑鱼(Pennahia argentata)、大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)，其余食性数据参考邓景耀等(1997)、杨纪明(2001)、薛莹(2005)、张学健等(2010)、贺舟挺等(2012)、杨涛(2016)、张波(2018)、徐从军等(2020)和赵永松(2022)。

食物网拓扑结构指数计算公式：

节点密度(density, Dd)(Dunne et al, 2002)：

$ D_{d }= S/L $ (6)

种间关联度指数(connectance, C)(Dunne et al, 2002)：

$ C = L/S^{2} $ (7)

式中，S为鱼类群落种类数量，L为群落内存在摄食关系的数量。Dd值越大，群落内物种摄食关系的平均值越大；C值越大，物种间存在捕食–被捕食的概率越大。

采用网络中心法指数，包括点度(degree, D)、入度(in-degree, Din)、出度(out-degree, Dout)、中间中心性(betweenness centrality, BC)、紧密中心性(closeness centrality, CC)、信息中心性(information centrality, IC)、拓扑重要性指数(topological importance index, TI)、关键性指数(keystone indices, K)、上行关键指数(bottom-up keystone index, Kb)、下行关键指数(top-down keystone, Kt)、群落离散度(fragmentation, F)和距离权重离散度(distance-weighted fragmentation, DF)，群落种间聚类系数计算参照Watts等(1998)。

1.4 统计分析

使用Ucinet 6软件计算D、Dout、Din、BC、CC和IC，使用CoSBiLab Graph 1.0软件计算TI1、TI7、K、Kb和Kt，使用Keyplayer 1.44软件计算F和DF，绘图使用ArcGIS 10.7软件和OriginPro 2022软件。

2 结果 2.1 种类组成及优势种

夏季捕获渔业生物92种，其中，鱼类60种(中上层鱼11种，底层鱼49种)、虾蟹类23种(虾类10种，蟹类12种，虾蛄1种)、头足类9种。冬季捕获渔业生物86种，其中，鱼类55种(中上层鱼8种，底层鱼47种)、虾蟹类22种(虾类13种，蟹类8种，虾蛄1种)、头足类9种。夏、冬两季总更替率为42.5%，其中，鱼类更替率为40.3%，虾蟹类更替率为56.7% (虾类更替率46.7%，蟹类更替率66.7%)，头足类更替率为20.0%。青岛近岸海域夏季优势种为戴氏赤虾(Metapenaeopsis dalei)、方氏云鳚(Enedrias fangi)和大泷六线鱼；冬季优势种为戴氏赤虾、枪乌贼(Loligo spp.)、鹰爪虾(Trachypenaeus curvirostris)、双斑蟳(Charybdis bimaculata)和尖海龙(Syngnathus acus) (表 1)。其中，戴氏赤虾在夏、冬季均为优势种，方氏云鳚、大泷六线鱼仅在夏季为优势种，枪乌贼、双斑蟳、鹰爪虾和尖海龙在冬季为优势种。冬季小型低值种类数量增多，戴氏赤虾占总渔获数量的51.23%。

表 1 青岛近岸海域夏、冬季渔业资源优势种 Tab.1 Dominant species of fisheries resources in the coastal waters of Qingdao in summer and winter
2.2 群落多样性及时空分布

夏季渔业生物群落多样性指数(H')范围为0.81~2.73，平均值为1.90；均匀度指数(J')范围为0.31~0.84，平均值为0.65；丰富度指数(D)范围为0.83~3.39，平均值为1.76。夏季群落多样性高值区位于在调查海域中部；丰富度指数高值区在青岛南部近岸海域以及青岛西海岸南部远岸海域。冬季群落多样性指数(H')范围为0.39~2.60，平均值为1.84；均匀度指数(J')范围为0.15~0.82，平均值为0.64；丰富度指数(D)范围为0.71~3.02，平均值为1.80。冬季群落多样性和均匀度指数均略高于远岸海域，其高值出现于青岛南部、东部和东部近岸海域；近岸海域丰富度指数高于远岸海域(图 2)。

图 2 2022年夏季(A、B和C)和冬季(D、E和F)渔业生物群落多样性指数分布 Fig.2 Distribution of fishery community diversity indices for summer (A, B, and C) and winter (D, E, and F) in 2022 A和D: Shannon-Wiener多样性指数H'；B和E：均匀度指数J'；C和F：丰富度指数D A and D: Shannon-Wiener diversity index H'; B and E: Pielou index J'; C and F: Margalef species richness index D
2.3 鱼类群落食物网拓扑结构及关键种

根据各渔业生物间摄食关系构建夏、冬季近岸渔业资源食物网拓扑结构图(图 3)，其中，夏季包含物种数量(S)为26个，冬季包含物种数量(S)为29个(附表 1)；摄食关系数量(L)平均值为140.5，季节间差异显著。夏季食物网拓扑结构密度(Dd)为0.224 1，冬季为0.175 8；夏季种间关联度(C)为0.171 6，冬季种间关联度为0.196 2；夏季聚类系数(Cl)为0.183，冬季聚类系数为0.245。

图 3 青岛近岸海域渔业生物群落食物网拓扑结构 Fig.3 Topological structure of food web of fishery communities in the coastal waters of Qingdao A：2022年夏季；B：2022年冬季(物种编号见附表 1) A: Summer 2022; B: Winter 2022 (Species numbers are given in Appendix Tab.1)

夏季，黄(Lophius litulon)为该群落的顶级捕食者，Din值最大，可以捕食群落中18种生物；细纹狮子鱼(Liparis tanakae)、星康吉鳗(Conger myriaster)和白姑鱼属于较高级捕食者。戴氏赤虾、脊腹褐虾(Crangon affinis)和细条天竺鲷(Apogonichthys lineatus)等小型生物为食物网重要饵料生物(Dout > 10)，其中，戴氏赤虾Dout值最大(Dout=16)。在该群落中，黄的BC、CC、IC值最大，关键性指数最高(K=Kt=15.56)，表明在该群落中，黄接收捕捉信息能力最强，且通过下行控制影响群落结构；戴氏赤虾拓扑重要性指数(TI1、TI3和TI5)和上行关键性指数最大(Kb=7.02)，表明其通过改变自身生物量来调节食物网稳定性。ΔF和ΔDF前两名分别为带鱼(Trichiurus lepturus)和黄，表明这2种渔业生物对群落离散程度影响最大。

冬季，黄为该群落的顶级捕食者，可捕食群落中19种生物(Din=19)；除黄外，长蛇鲻(Saurida elongata)、细纹狮子鱼、沙带鱼(Lepturacanthus savala)和星康吉鳗为较高级捕食者。黄关键性指数最高(K=Kt=15.81)，表明黄是通过下行控制来影响群落结构，与夏季相同；戴氏赤虾、葛氏长臂虾(Palaemon gravieri)和日本鼓虾(Alpheus japonicus)为该群落主要饵料生物，其中，戴氏赤虾的Dout值最高(Dout=20)，被20种渔业生物捕食。戴氏赤虾的BC、IC、CC值最大，表明戴氏赤虾的信息流动能力最强，传递、接受信息速度最快。与夏季相同，戴氏赤虾的上行关键性指数(Kb)、拓扑重要性指数(TI1、TI3和TI5)均为最高，表明该群落结构上行控制主要受戴氏赤虾的影响。与夏季不同，口虾蛄(Oratosquilla oratoria)的群落离散变量ΔF和距离权重离散变量ΔDF值最高，表明该群落中口虾蛄对蜂腰控制影响最大。

综合各项指标(表 2)，确定黄和戴氏赤虾为青岛近岸海域渔业生物群落的关键种。

表 2 2022年青岛近岸海域渔业生物群落食物网拓扑结构指数(物种编号见附表 1) Tab.2 Topological indicators of food-web of fishery communities in coastal waters of Qingdao in 2022 (Species numbers are given in Appendix Tab.1)
3 讨论 3.1 群落组成及优势种

中国近岸海域甲壳类、头足类生物量有所增长，但鱼类生物量却逐步减少(吴强, 2017; Pang et al, 2018)。青岛近岸海域渔业资源结构显著改变，无脊椎动物(甲壳类和头足类)优势地位逐渐提高，鱼类仍为群落主要组成部分，但传统优势种星康吉鳗等经济价值较高的物种大幅衰退(Zhou et al, 2010)，鱼类优势种转变为方氏云鳚、尖海龙等小型、低值物种。在莱州湾海域调查中也有类似发现，带鱼和半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)等个体大、经济价值高的鱼类未出现，鱼类生物量仅占37.8%，平均个体质量较小(< 15 g)，主要贡献者为斑尾刺虾虎鱼(Acanthogobius ommaturus)和矛尾虾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias) (李凡等, 2013)。

青岛近岸海域无脊椎动物也出现小型、低值化的特征，戴氏赤虾在2个季节的优势度均位列第一，在1998年调查中鲜有戴氏赤虾(程济生, 2004)，然而，2015―2016年调查中，戴氏赤虾(11.21%~28.13%)成为除鳀(31.05%~36.02%)以外生物量最高的种类(姜俊楠, 2017)，至2022年，戴氏赤虾成为夏、冬季优势种，占渔获量的46.05%，这可能是由于气候变暖导致生物向高纬度方向扩散(Kaustuv et al, 2001)。在莱州湾海域，高经济价值的大型无脊椎动物，如中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)等优势度大幅下降，低经济价值小型无脊椎动物，如日本蟳(Charybdis japonica)、葛氏长臂虾优势度上升(吴强, 2017)。与2006年相比，本研究中，头足类经济价值高的短蛸(Octopus ocellatus)、金乌贼(Sepia esculenta)等数量减少，小型枪乌贼成为优势种，在以往研究中也发现头足类资源处于不健康状态(张艳萍等, 2009; 苏程程等, 2023)。近年来，青岛近岸海域夏季以浒苔为代表的绿潮频发，其暴发过程会导致甲壳类在群落中的优势度降低(曲同飞等, 2020)。同时，绿潮生物生长及消亡过程会消耗大量溶解氧，直接影响浮游动物存活、摄食及同化作用，破坏了底栖饵料基础(Zou et al, 2010)，使得群落结构受到较大的扰动。

3.2 夏、冬季群落多样性特征

夏、冬季青岛近岸海域渔业生物群落多样性、均匀度指数差异不显著。2014年青岛近岸海域栖息地和生物质量状况一般，生态健康指标较差，受人为扰动较大(刘旭东等, 2019)。为养护渔业资源，青岛市多次开展中国对虾、许氏平鲉(Sebastes schlegelii)、三疣梭子蟹等传统经济物种增殖放流，增加了这些物种的生物量，取得了显著的经济与社会效益(张秀梅等, 2009; 陈颖, 2017; 李春芝, 2019)，多样性水平恢复至合理水平范围(1.5~3.5) (Magurran, 1988)。这也使夏、冬季青岛近岸渔业生物群落结构相对稳定，物种更替变化较小。其中，头足类更替率最低，鱼类次之，甲壳类更替率最高，部分鱼类存在季节性洄游现象，甲壳类更替在较大程度上受物种丰度变化的影响。青岛近岸海域渔业生物多样性、均匀度和丰富度指数较邻近海域高，例如，日照近海和连云港近海以及传统渔场(如舟山岛)等(王尽文等, 2022; 陆挺等, 2022)(附表 2)；青岛近岸海域各项指数均低于较南方海域，这与我国水域渔业生物多样性分布南多北少以及咸淡水交汇处多样性水平较高的情况相符合(刘勇等, 2022; 张羽翔等, 2022; 罗峥力等, 2023) (附表 2)。

3.3 食物网拓扑结构及关键种

青岛近岸海域渔业生物群落食物网连接紧密程度高于大陆沿岸海域如波特湾(徐从军等, 2020)和莱州湾(张德普等, 2024)，但较岛礁型海域如珊瑚礁(徐从军等, 2020)和庙岛群岛(赵永松等, 2023)等食物网紧密度低。该食物网聚类系数(CC)较低，中间相互作用较低(Marina et al, 2018)，但食物网内存在多个点度多的物种(戴氏赤虾和黄等)，这些点度高的物种通过与特定物种相联系，形成多个相互作用的集群来提高整个群落的抗扰动能力。

综合各项指标表明，戴氏赤虾和黄是青岛近岸渔业生物群落的关键种，在群落结构稳定、物质循环、能量流动等方面起至关重要的作用。戴氏赤虾具有生命周期短、繁殖力强、生长迅速和资源补充快的特征(潘国良等, 2003)，在众多传统饵料生物资源衰退的情况下，成为关键饵料生物，其通过调节自身生物量(上行控制)影响整个群落稳定性。黄作为食物网中顶级捕食者之一，通过食物链下行控制作用调整生态系统中其他物种资源数量；不同于其他鱼类，黄以卵带的形式产卵，大大提高了卵的受精率和存活率(Armstrong et al, 1992)；同时，其产卵期与大部分经济物种产卵时间一致(单秀娟等, 2014)，幼鱼通过摄食其他经济鱼类幼鱼加速建立种群优势。随着山东近海传统经济渔业资源衰退，与黄生态位重叠的大型经济鱼类(蓝点马鲛和星康吉鳗等)被大量捕捞(陈云龙, 2017)，黄在生态系统中缺少天敌(张学健等, 2010)，这些特定的生理特征和生态角色也是黄生物量呈上升趋势的原因之一(程家骅等, 2010)。

除关键种外，群落离散变量指标(ΔF和ΔDF)具有季节性差异，带鱼和口虾蛄在不同季节对群落离散控制能力最强。其中，带鱼在夏季进行生殖洄游，来到近岸地区产卵场产卵，产卵后分散在产卵场外围索饵，冬季游向越冬场，离开青岛近岸海域；口虾蛄在春夏季集中于近岸浅水区产卵，生殖季节的雌性个体停止摄食，2种渔业生物在不同季节、不同时期对食物网影响差异较大。综合表明，青岛近岸海域食物网具有较强的稳定性和抗干扰能力。

综上所述，夏、冬两季青岛近岸海域戴氏赤虾和黄是渔业生物群落关键种，维持着群落结构的稳定状态，且存在较强的抗扰动能力，这与春、秋季群落结构变化明显不同，在后续渔业资源养护和适应性管理方面需要充分考虑关键种的作用，以实现精准化管理。

附表
表 附表1 2022年青岛近岸海域食物网拓扑结构物种 Tab.附表1 Fisheries species of food-web topology in the coastal waters of Qingdao in 2022
表 附表2 各水域渔业生物多样性指数对比 Tab.附表2 Comparison of fisheries species diversity indices across waters
参考文献
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