我国是世界上最大的水产养殖国家，海水养殖产量占全球海水养殖总产量的50%以上(FAO, 2022)。据统计，2021年我国贝类养殖总产量高达1 546万t，约占海水养殖总产量的70%，从养殖结构上看，牡蛎、蛤等滤食性贝类是我国重要的海水养殖种类(农业农村部渔业渔政管理局等, 2022)。滤食性贝类除具有较高的经济价值外，还通过摄食、代谢和生物沉积等生理活动直接或间接影响着营养元素的流动，在净化水质、缓解富营养化、碳汇扩增等方面发挥着重要的生态服务功能(Filgueira et al, 2019; 蒋增杰等, 2022; 唐启升等, 2022)。滤食性贝类的摄食、代谢等生理活动是连接浮游和底栖生态系统的重要纽带，也是生理能量学和养殖容量评估中的基本参数(吕昊泽等, 2016; 滕炜鸣等, 2018)。然而，目前虽然有一些学者针对滤食性贝类的摄食代谢过程开展了一系列研究，但其在监测手段及后续处理(如标准化处理)等方面仍存在一些局限性，因此，亟待提升滤食性贝类研究手段的科学性、获取数据的准确性和后续处理的严谨性，从而保证所获实验结果的准确性(蒋增杰等, 2022)。

滩涂位于海陆交接地带，是许多大型底栖生物栖息、生长和繁殖的重要场所。作为大型底栖生物群落的优势种类，滩涂贝类种类多、适应能力强，除具有重要经济价值外，在滩涂生态系统的物质循环和能量流动中也发挥着重要作用(张安国等, 2014; 王金叶等, 2016)。然而，近年来，随着贝类养殖规模的扩大，滩涂养殖环境不断恶化，并伴随着个体死亡率高、生长速率慢、浮游植物群落结构改变等一系列生态学问题，给贝类养殖业带来了巨大的损失(尹晖, 2006)。在这样的背景下，开展滩涂贝类的养殖容量评估变得十分重要。基于食物的限制性指标，目前已经建立的贝类养殖容量评估方法包括生态数值模型法、营养动态模型法、能量收支模型法、食物限制因子指标法等(张继红等, 2016)。归纳起来，目前关于贝类养殖容量评估的方法主要可分为动态评估和静态评估2种类型。相较于动态评估法，静态评估法主要根据目标海域的环境、贝类生理生态学关键参数对贝类养殖容量进行评估，具有操作简单和普适性强的特点，现已在桑沟湾、胶州湾、獐子岛等重要养殖海域得到广泛应用(方建光等, 1996; 张继红等, 2008; 董世鹏等, 2020)。

蛤蜊岗是位于辽东湾北部的“渤海金滩”，由辽河和双台子河两大淡水河流冲积而形成，面积约为100 km²，非常适宜滩涂贝类的生长和繁殖(王金叶等, 2016)。但近年来，由于环境、病害、过度采捕等因素导致文蛤(Meretrix meretrix)资源量显著降低，蛤蜊岗优势种由原来的文蛤逐渐向四角蛤蜊(Mactra veneriformis)和光滑河蓝蛤(Potamocorbula laevis)演替(陈远等, 2012)。调查数据显示，蛤蜊岗海域四角蛤蜊的年产量达1 600 t，光滑河蓝蛤的年产量可达6 600 t。因此，鉴于2种贝类的重要经济价值，本研究利用便携式颗粒计数器、多通道溶氧仪以及现场流水系统，测定了辽东湾蛤蜊岗四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的摄食、代谢等生理指标，分析了其能量收支情况，并在此基础上，基于方建光等(1996)建立的有机碳供需平衡模型估算了辽东湾蛤蜊岗四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的养殖容量，研究结果可为滩涂贝类资源的合理开发利用及生物多样性保护等提供重要的基础数据。

1 材料与方法 1.1 实验材料

实验所用的四角蛤蜊[壳长(35.89±1.61) mm，湿重(14.33±3.14) g]和光滑河蓝蛤[壳长(17.66±0.66) mm，湿重(0.63±0.13) g]取自辽宁省盘锦市辽东湾蛤蜊岗。样品采集后，挑选规格统一、活性较好的个体，清除其表面附着生物后，暂养于山东省荣成市楮岛流水实验系统内。暂养1周后，挑选健康个体用于实验。实验期间，海水温度为(21.15±0.82) ℃，盐度为(30.88± 0.05)，pH值为(8.19±0.21)。

1.2 实验方法 1.2.1 摄食生理指标测定

四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的滤水率(clearance rate, CR)采用现场流水法测定。实验系统由1个高位流水蓄水池(61 cm×42 cm×30 cm)和12个流水槽(6.5 cm×21.0 cm×11.0 cm)组成，实验用水取自荣成市桑沟湾楮岛海域。实验前，将蛤分别放入9个流水槽中适应1 h，流水槽流速控制在180~200 mL/min之间，同时设置3个不放置蛤的空白流水槽作为实验对照。待蛤开口后，开始正式实验，实验持续3 h。在实验的第1、2和3小时，于流水槽出水口处接取海水100 mL，利用便携式颗粒计数器(PAMAS GmbH，Rutesheim，德国)测定海水中的颗粒物浓度(粒径范围2~50 μm，每个样品连续测量3次)。四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的滤水率采用如下公式进行计算：

$ \mathrm{CR}=Q \times\left(C_0-C_1\right) /C_0$

(1)

式中，CR为蛤的滤水率(L/h)，Q为流水槽流速(L/h)，C₀为对照组海水中颗粒物的浓度(particles/mL)，C₁为实验组海水中颗粒物的浓度(particles/mL)。

同化效率(absorption efficiency，AE)采用比率法测定(Conover, 1966)。收集食物(空白组海水1 000 mL)和粪便样品，用预先灼烧并称重(450 ℃，6 h)的Whatman GF/F玻璃微纤维滤膜过滤(孔径0.7 μm，直径47 mm)。用0.5 mol/L甲酸铵冲洗去除盐分，干燥至恒重并称重(60 ℃，48 h)，然后在马弗炉中灰化并重新称重(450 ℃，6 h)，以确定水体中颗粒有机物(POM)的含量。四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的吸收效率采用如下公式进行计算：

$ \mathrm{AE}=(F-E) /[(1-E) \times F] \times 100 \%$

(2)

式中，AE为蛤的同化效率(%)，F和E分别为食物和粪便中有机物干重/总干重。蛤对有机物的摄食率(ingestion rate, IR, mg/h)是滤水率与食物中POM含量的乘积。

1.2.2 代谢生理指标测定

四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的耗氧率(oxygen consumption rate, OR)和排氨率(ammonia-N excretion rate, NR)采用止流呼吸法测定。实验所用呼吸室为密闭玻璃槽(体积约为400 mL)，设置1个入水管和1个出水管。将每只蛤放入一个呼吸室中，其中，9个放置蛤的呼吸室作为实验组，1个不放置蛤的呼吸室作为对照组。所有呼吸室放置在一个流水蓄水池中，以保持海水自然温度。待蛤在流水状态下适应1 h后，开始正式实验，实验持续1~2 h，实验时间取决于呼吸室中的溶解氧浓度。在整个实验期间，海水溶解氧浓度不低于初始浓度的70%以避免出现缺氧情况。实验期间，关闭呼吸室的出入水管，使用多通道溶氧仪(PreSens Precision Sensing GmbH，Regensburg，德国)实时监测呼吸室溶解氧浓度的变化，并于实验结束后根据《海洋调查规范》(GB/T12763-2007)采用次溴酸钠氧化法测定海水中的氨氮浓度。四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的代谢速率采用如下公式进行计算：

$ R=\Delta C \times V /t $

(3)

式中，R为蛤的耗氧率(mg/h)或排氨率(μmol/h)，ΔC分别为对照组和实验组之间溶解氧(mg/L)或氨氮浓度(μmol/L)的差值；V为呼吸室的体积(L)，t为实验持续时间(h)。

1.2.3 生长余力测定

摄食和代谢生理速率测定结束后，测量实验用四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的壳长、壳高和壳宽，称量其总湿重和壳湿重，并解剖软组织和贝壳于60 ℃下烘干至恒重，称量实验用贝的总干重、软组织干重和壳干重。生理速率[即滤水率(L/h)、摄食率(mg/L)、耗氧率(mg/h)和排氨率(μmol/h)]使用重量指数(0.67)校正1 g干重的“标准蛤”的特定质量速率，参照Wang等(2015)。摄食率、耗氧率和排氨率分别通过能量转换系数23.0 J/mg POM、14.23 J/mg O₂和0.349 J/μmol NH₄-N转换为J/h (Crisp, 1984; Widdows et al, 1988; Sobral et al, 2004)。将各生理速率转换为能量当量[J/(h·g)]后，根据Widdows (1985)的方程计算四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的生长余力(scope for growth, SfG)：

$ \mathrm{SfG}[\mathrm{J} /(\mathrm{h} \cdot \mathrm{g})]=\mathrm{Ab}-R-U$

(4)

式中，Ab是吸收能[J/(h·g)]，由摄食率乘以同化效率计算得出，R是因呼吸作用而损失的能量[J/(h·g)]，U是因氨氮排泄而损失的能量[J/(h·g)]。

1.2.4 蛤蜊岗滩涂贝类养殖容量估算

基于方建光等(1996)建立的以有机碳供需平衡为基础的贝类养殖容量评估模型，估算辽东湾蛤蜊岗四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的养殖容量，计算公式如下：

$ {\text{CC}} = \left[ {{\text{PP}} - k \times {\text{Chl}}a\sum\limits_j^m {\left({{\text{F}}{{\text{R}}_{\text{j}}} \times {B_j}} \right)} } \right]/(k \times {\text{Chl}}a \times {\text{F}}{{\text{R}}_{\text{s}}}) $

(5)

式中，CC为贝类养殖容量(ind./m²)，可根据贝类总湿重和软体部干重换算为g/m²；PP为调查海域的初级生产力[mg C/(m²·d)]；k为浮游植物有机碳与叶绿素a比值(40∶1)；FR_j为不同种类滤食性附着生物滤水率[m³/(ind.·d)]，本研究滩涂贝类养殖中滤食性附着生物可以忽略，即记为0；j为滤食性附着生物种类；B_j为不同种类滤食性附着生物密度(ind./m³)；Chla为调查海域叶绿素a的平均浓度(mg/m³)；FR_s为待测贝类的滤水率[m³/(ind.·d)]。此外，1龄、2龄和3龄四角蛤蜊的平均壳长分别为26.6、32.5和34.3 mm，平均总湿重分别为6.7、9.3和14.6 g (张汉华等, 1995)；1龄、2龄和3龄光滑河蓝蛤的平均壳长分别为11.3、17.8和20.6 mm，平均总湿重分别为0.14、0.69和1.25 g (魏利平等, 1985)。根据不同规格四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的生物学和生理学参数，可分别估算出辽东湾蛤蜊岗海域1龄、2龄和3龄的贝类养殖容量。

1.2.5 模型参数的获取

辽东湾蛤蜊岗海域表层海水叶绿素a浓度采用分光光度法测定。2023年6月，在蛤蜊岗设置18个站位(图 1)，每个站位取表层海水，准确量取800 mL，经0.45 μm醋酸纤维素滤膜过滤后，低温避光条件下90%丙酮萃取，测定各站位叶绿素a浓度。初级生产力基于表层海水叶绿素a浓度按照Cadée (1975)简化公式进行计算：

$\mathrm{PP}=\mathrm{Chl} a \times C_{\mathrm{a}} \times E_{\mathrm{h}} \times R_{\mathrm{t}} \times T_{\mathrm{h}} /2$

(6)

式中，PP为蛤蜊岗海域的初级生产力[primary productivity，mg C/(m²·d)]；Chl a为表层海水叶绿素a的平均浓度(mg/m³)；C_a为同化系数(assimilatory coefficient)，指单位叶绿素a在单位时间内合成的有机碳量[mg C/(mg·h)]，本研究中采用3.70 (王俊等, 2002)；E_h为海水真光层的深度(m)，因调查海域水深较浅，本研究中以海水深度衡量；R_t为海水覆盖滩涂占一天中的时间比例，本研究中采用0.8；T_h为蛤蜊岗白昼时间的长短(h/d)。

1.2.6 数据分析

实验结果采用平均值±标准差(Mean±SD)表示，运用统计分析软件SPSS 22.0进行t检验分析，P < 0.05时表示差异显著，P < 0.01时表示差异极显著。

2 结果与分析 2.1 四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的摄食生理指标分析

四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的滤水率、摄食率及同化效率如图 2所示。由图 2可以看出，四角蛤蜊的滤水率为3.23~5.70 L/(h·g)，平均值为(4.87±0.85) L/(h·g)；光滑河蓝蛤的滤水率为4.67~8.23 L/(h·g)，平均值为(6.46±2.25) L/(h·g)。光滑河蓝蛤的平均滤水率高于四角蛤蜊，但其同化效率略低于四角蛤蜊(图 2A)。与滤水率的变化趋势基本一致，四角蛤蜊的摄食率为51.69~91.27 mg/(h·g)，平均值为(77.96±13.55) mg/(h·g)，光滑河蓝蛤的摄食率为64.85~114.40 mg/(h·g)，平均值为(89.73±20.27) mg/(h·g) (图 2B)。

2.2 四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的代谢生理指标分析

四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的耗氧率和排氨率等代谢生理参数如图 3所示。由图 3可知，四角蛤蜊的耗氧率为0.17~1.48 mg/(h·g)，平均值为(0.94±0.45) mg/(h·g)；光滑河蓝蛤的耗氧率为0.06~0.41 mg/(h·g)，平均值为(0.22±0.14) mg/(h·g)(图 3A)。四角蛤蜊的排氨率为2.40~5.80 μmol/(h·g)，平均值为(4.60±1.16) μmol/(h·g)；光滑河蓝蛤的排氨率为9.12~21.34 μmol/(h·g)，平均值为(13.35±5.50) μmol/(h·g) (图 3B)。

2.3 四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的能量分配策略分析

四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的能量分配策略如表 1所示。具体来说，对于四角蛤蜊，呼吸能和排泄能分别占总吸收能的1.21%和0.13%；对于光滑河蓝蛤，呼吸能和排泄能分别占总吸收能的0.28%和0.42%。四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的总吸收能分别为748.97~1 333.52 J/(h·g)和457.42~1 323.71 J/(h·g)，二者用于生长和繁殖的生长余力分别为727.33~1 310.70和931.55~1 647.08 J/(h·g)(图 4)。

2.4 辽东湾蛤蜊岗滩涂贝类养殖容量分析

根据辽东湾蛤蜊岗海域18个站位的调查结果，蛤蜊岗海域叶绿素a浓度的变化范围为2.31~8.65 μg/L，平均值为(4.16±2.15) μg/L；海水深度变化范围为1.0~7.5 m，平均值为(2.67±1.95) m；据此得出该海域平均初级生产力为(263.11±328.88) mg C/(m²·d) (表 2)。根据上述调查结果及不同龄四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的平均滤水率，并基于有机碳供需平衡模型，最终估算出辽东湾蛤蜊岗海域1龄(总湿重6.7 g)、2龄(总湿重9.3 g)和3龄(总湿重14.6 g)四角蛤蜊的养殖容量分别为57、47和34 ind./m²；1龄(总湿重0.14 g)、2龄(总湿重0.69 g)和3龄(总湿重1.25 g)光滑河蓝蛤的养殖容量分别为346、143和99 ind./m²。

3 讨论

滤水率是滤食性双壳贝类的重要生理指标之一，同时也是滤食性贝类养殖容量评估所需的关键参数。然而，滤食性贝类的摄食活动极易受到自身状态及其所处环境的影响，包括物种类型、规格大小、温度、盐度、海水流速、悬浮颗粒物浓度等(Jiang et al, 2016; 吕昊泽等, 2016; Rodrigues et al, 2023; Samperio-Ramos et al, 2024)。滤食性贝类的摄食生理活动对实验环境反应同样敏感，不同的实验方法和仪器设备对摄食活动均具有较大影响(王吉桥等, 2006)。以紫贻贝(Mytilus edulis)为例，赵俊梅等(2004)采用实验室静水法对紫贻贝的滤水率进行测定，发现紫贻贝(壳长(5.60±0.30) cm，软组织干重(0.34±0.06) g)的滤水率为3.53~11.76 L/(g·h)，王吉桥等(2006)采用室内流水法和滤膜抽滤法对紫贻贝的滤水率进行测定，发现不同规格紫贻贝[壳长分别为(3.90±0.29)、(4.77±0.23)、(6.49± 0.16)和(7.25±0.17) cm；软组织干重分别为(1.52±0.32)、(1.90±0.17)、(2.47±0.28)和(2.16± 0.26) g]的滤水率为0.41~0.55 L/(g·h)，不同研究方法的测量结果相差10倍之多。因此，亟需建立一种针对滤食性贝类摄食生理的标准化测定方法，以增加其研究结果的可比性。对于四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的摄食生理活动，目前相关研究较少，仅检索到吕昊泽等(2016)和滕炜鸣等(2018)采用室内静水法进行滤水率测定的相关报道。在前人研究基础上，本研究建立了一套基于便携式颗粒计数器和现场流水系统的滤食性贝类摄食生理标准化测定方法，并利用该方法，研究了四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的摄食生理状况。结果发现，3龄四角蛤蜊的滤水率为(4.87±0.85) L/(h·g)，2龄光滑河蓝蛤的滤水率为(6.46±2.25) L/(h·g) (图 1A)。值得说明的是，当四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的滤水率未经标准化处理时[以L/(h·ind.)表示]，二者滤水率存在差异性，但经过标准化后二者无显著差异性，理论上讲，标准化处理环节减少了个体间的差异性，所得结果更为准确，这进一步说明了标准化处理环节的重要性。多种关于双壳贝类滤水率的研究结果表明，单位体重量滤水率与软组织干重呈负幂函数关系(CR = aW^b–1，b值为0.3~0.8) (董波等, 2000; 林元烧等, 2003; 王吉桥等, 2006)。王吉桥等(2006)、王冬梅等(2008)和王洪雨(2022)分别测定了菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)、紫石房蛤(Saxidomus purpurtus)、沟纹巴非蛤(Paphia exarata philippi)和文蛤(Meretrix meretrix)等4种蛤的滤水率，并研究了其与体重之间的关系，发现蛤的b–1值为–0.313 7 ~–0.650 1。在本研究中，四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的体重系数(b值)取上述研究的均值–0.424 5，并根据本研究测定的滤水率，将四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的a值分别设置为3.267 4和2.105 6，最终得出1龄和2龄四角蛤蜊的滤水率分别为7.10 L/(h·g)和6.18 L/(h·g)，1龄和3龄光滑河蓝蛤的滤水率分别为12.55 L/(h·g)和4.95 L/(h·g)。贝类滤水率是养殖容量评估的基础，但由于实验季节、样品数量、实验条件等的限制，本研究测定了一种规格四角蛤蜊和光滑河蓝蛤的滤水率，并根据测定结果对其他规格的滤水率进行了估算，后续将在蛤蜊岗海域原位探究四角蛤蜊和光滑河蓝蛤滤水率与体重间的关系，以对估算结果进行验证。

有氧呼吸是水生动物的基础代谢之一，耗氧率的大小是其代谢强度的直接反映。水生动物在呼吸过程中通过消耗水体中的溶解氧进行新陈代谢和能量获取以维持自身生命活动。对于滤食性贝类，其耗氧率受多种因素影响，包括物种类型、规格大小、温度、盐度和食物浓度等(Pourmozaffar et al, 2020; Kamermans et al, 2022)。在本研究中，基于多通道溶氧仪的实时监测结果，发现四角蛤蜊的耗氧率为0.17~1.48 mg/(h·g)，光滑河蓝蛤的耗氧率为0.06~0.41 mg/(h·g)，二者代谢活动的差异主要是由不同贝类种类的生物学习性决定的(赵匠, 1992; 孙超, 2013)。四角蛤蜊体型较大，常栖息于5~10 cm的深泥沙滩潮间带中(赵匠, 1992)，而光滑河蓝蛤体型较小，主要栖息于潮间带或浅海泥沙底质海底，呈半埋栖生活(孙超, 2013)，因此，相较光滑河蓝蛤，四角蛤蜊需要更高的耗氧率以便其在进行潜沙等生命活动时可以提供更多的能量。在该实验条件下，光滑河蓝蛤的高滤水率(能量摄入)和低耗氧率(能量消耗)使其具有更高的生长和繁殖速率。氨是海洋无脊椎动物蛋白质新陈代谢的最终产物，虽然它毒性很高，但由于其在水中的溶解度很高且分子量较小，它在海水中扩散很快(Pourmozaffar et al, 2020)。在蛋白质代谢过程中，滤食性贝类产生的氨主要会通过呼吸器官排出(Thomsen et al, 2016)。同其他生理率一样，滤食性贝类的排氨率会受到多种因素的影响，且在应激条件下贝类的排氨率通常会升高(Nie et al, 2017; Jiang et al, 2021)。本研究发现，四角蛤蜊的排氨率介于2.39~5.80 μmol/(h·g)之间，光滑河蓝蛤的排氨率介于9.12~21.34 μmol/(h·g)之间，这与Tang等(2005)和Nie等(2017)关于蛤排氨率的研究结果相似。

滤食性贝类的生长余力是动物在维持基本生活需要后所能提供的用于生长和繁殖的能量(Bayne et al, 1983)。本质上，生长余力可以根据个体的能量收支方程，由摄入食物中吸收的能量减去呼吸和排泄损失的能量所换算。当贝类的生长环境稳定且资源充足时，生长余力通常较高，这意味着贝类可以将更多的能量用于生长和繁殖。然而，在面临环境变化或应激压力时，贝类可能会将部分能量从生长和繁殖转移到其他生理活动上，表现为摄食速率调整、代谢速率改变、生长速率减慢等(Norkko et al, 2005; Jiang et al, 2021)。目前，有关滤食性贝类生长余力的研究很多，例如，Cotou等(2002)整合了贝类的生长余力参数用以评估地中海区域的环境质量情况；Arrieche等(2011)探究了不同流速和饵料浓度下江珧(Atrina maura)生长余力的差异；Ezgeta-Balić等(2011)对比分析了不同温度对双壳贝类(Modiolus barbatus)生长余力的影响；Jiang等(2021)研究了海洋酸化胁迫对长牡蛎(Crassostrea gigas)生理能量学的影响等。需要注意的是，不同贝类的生长余力可能会存在差异，即使相同的贝类在不同环境或者生理条件下也可能存在差异。本研究发现，四角蛤蜊的生长余力略低于光滑河蓝蛤(图 3)，且二者的呼吸能和排泄能在能量收支中占很少比例(< 5%)，这意味着四角蛤蜊和光滑河蓝蛤此时很可能正处于快速生长繁殖阶段，他们将大部分的能量分配在了生长和繁殖活动上。

在明确四角蛤蜊和光滑河蓝蛤生理能量学的基础上，基于海域初级生产力等基本参数，本研究采用方建光等(1996)建立的有机碳供需平衡模型，估算出辽东湾蛤蜊岗海域1龄(总湿重6.7 g)、2龄(总湿重9.3 g)和3龄(总湿重14.6 g)四角蛤蜊的养殖容量分别为57、47和34 ind./m²；1龄(总湿重0.14 g)、2龄(总湿重0.69 g)和3龄(总湿重1.25 g)光滑河蓝蛤的养殖容量分别为346、143和99 ind./m²。由结果可以看出，对于四角蛤蜊，目前该海域的平均养殖密度(48 ind./m²)已超出了2龄和3龄四角蛤蜊的养殖容量，部分站位的养殖密度甚至高达600 ind./m² (王金叶等, 2016)，已经远远超出了其养殖容量，因此，在四角蛤蜊的实际养殖过程中，建议将高密度养殖区的四角蛤蜊进行疏苗处理(如移除或转移至其他低密度养殖区域)，以减少因养殖密度过大而产生的生态环境问题。对于光滑河蓝蛤，目前蛤蜊岗海域的平均养殖密度(11 ind./m²，数据未发表)低于其养殖容量，说明目前该海域光滑河蓝蛤的养殖密度尚存在一定的空间。另外，需要指出的是，滩涂贝类养殖容量的精准估算受海流、初级生产力等多种因素的影响。滩涂贝类(如四角蛤蜊和光滑河蓝蛤)的食物来源主要包括浮游植物、有机碎屑和底栖微藻等(尹晖, 2006)。本研究使用的养殖估算方法是基于有机碳供需平衡建立的，在估算初级生产力时，仅考虑了水体中浮游类植物的影响，忽略了底栖微藻等对贝类养殖容量的影响，这有可能会导致所估算的贝类养殖容量偏低，如何将浮游植物以外的饵料进行准确定量以完善滩涂贝类养殖容量评估方法还有待于进一步研究。